КЛАСС МЛЕКОПИТАЮЩИЕ (Mammalia)

Теплокровные амниоты. Класс содержит около 5 500 видов. Филогенетически млекопитающие определяются как общий предок синоконодона и всех современных млекопитающих, а также все потомки этого общего предка. Обитают на всех континентах и во всех океанах, кроме глубинных вод и внутренних частей Антарктиды.

Млекопитающие отличаются тем, что имеют шерстяной покров тела, развившийся из эпидермы, потовые железы, три косточки среднего уха и ушную раковину, специализированные зубы (четыре типа — резцы, клыки, малые коренные или предкоренные и коренные зубы), семь шейных позвонков, раздельные пути для дыхания и прохождения пищи, сложный мозг, и постоянную, саморегулируемую температуру тела. Нижняя челюсть сформирована одиночной костью.

Самки имеют молочные железы и являются живородящими (у продвинутых групп). Как и птицы, млекопитающие проявляют заботу о детенышах.

Много невероятных форм млекопитающих существовало в древности, но еще больше их разнообразие в наше время

Млекопитающие развились из палеозойских рептилий подкласса звероподобных (синапсиды). Самые первые синапсиды появились во второй половине карбона 320–315 млн. лет назад. Предположительные синапсидные предки млекопитающих — сфенакодонтиды выделились из группы пеликозавров и датируются поздним карбоном (Pennsylvanian), 315 млн. лет назад. Они стали предками возникших к середине перми терапсид, из которых, в свою очередь, развился отряд зверозубых и особенно близкий млекопитающим подотряд цинодонтид, распространившийся в поздней перми.

Постепенно у них развивались прогрессивные особенности — развитие вторичного костного неба, позволявшего животным есть и дышать одновременно, более вертикальное и выпрямленное расположение конечностей, специализация зубов. Наличие отверстия (прохода) в верхней челюсти и предчелюстных костях у цинодонтов иногда трактуется как русла для кровеносных сосудов и нервов, ведущих к вибриссам. Имеются некоторые свидетельства того, что триасовые цинодонты имели высокую интенсивность обмена веществ и, соответственно, теплокровность, но это предположение нельзя считать доказанным.

Очень небольшие размеры древнейших млекопитающих заставляют искать их предков среди достаточно мелких зверозубых. Наиболее близкие млекопитающим цинодонты появились на Земле вместе с самыми ранними динозаврами приблизительно 230 миллионов лет назад, в позднем триасе (карниан) и уже в этом же веке, спустя 40 миллионов лет после первых терапсид, отмечены и самые ранние находки прото-млекопитающих — Adelobasileus, Morganucodon, с возрастом 225 млн. лет назад и 221 млн. лет назад соответственно.

У позднетриасовых млекопитающих все задние (постдентальные) кости нижней челюсти уже были сильно редуцированы и размещались в желобке на внутренней поверхности зубной кости (дентария), образующей у них основную часть нижней челюсти. У млекопитающих сочленовная (articulare) и предсочленовная (praearticulare) кости нижней челюсти образовали «молоточек» (malleus), а квадратная кость верхней челюсти превратилась в «наковальню» (incus). Внутренне ухо полностью огорожено одной каменистой костью вместо нескольких костей у цинодонтов. Это обеспечило намного лучшую звукоизоляцию внутреннего уха. Амфибии, рептилии и птицы имеют лишь одну слуховую косточку — «стремечко» (stapes), соответствующее гио-мандибуле рыб.

В позднем триасе обособились линии аллотериев, однопроходных, триконодонтов и общие предки сумчатых и плацентарных, которые разделились уже в юре. Большая часть видов млекопитающих, живших в мезозойскую эру, принадлежали к мультитуберкулятам, эутриконодонтам и спалакотериидам.

Около двухсот миллионов лет назад наступила эра господства динозавров и в последующие 135 миллионов лет роль млекопитающих была очень невелика. Однако их эволюция не остановилась.

В юрских отложениях ранние млекопитающие встречаются уже достаточно часто. Начальные две трети своей истории эти млекопитающие не были многочисленны, питались насекомыми и вели ночной образ жизни (что при их размерах однозначно требовало теплокровности), но они были весьма разнообразны уже в раннем периоде своей истории, являясь главным образом маленькими скрытными или древесными животными, подобными землеройке, распространившимися по всем континентам. Ночная жизнь привела к развитию больших глаз, хорошего слуха, усилению обоняния, совершенствованию репродуктивной системы, возникновению заботы о подрастающих детенышах. Пока динозавры использовали экстенсивные пути развития — становились все крупней, развивали все более мощные средства нападения и защиты, млекопитающие были вынуждены совершенствовать свою физическую и поведенческую организацию. В средней юре млекопитающие вышли за пределы своей первой ниши — ночного образа жизни и насекомоядной диеты.

Самое раннее свидетельство наличия шерсти или меха найдено в окаменелостях Castorocauda из средней юры, 164 млн. лет назад.

В конце мела Пангея начала раскалываться. Южные континенты были заселены однопроходными и сумчатыми, тогда как в Лавразии другая ветвь млекопитающих перешла на следующую после сумчатых ступень развития репродуктивной системы, дав начало плацентарным.

К концу мела уже существовало 15 известных семейств млекопитающих. Позднемеловое вымирание освободило множество экологических ниш и возникновение новых форм млекопитающих (и птиц) пошло ускоренными темпами. За следующие 15 миллионов лет 10 семейств млекопитающих (5 вымерли вместе с динозаврами) умножились до 78 к раннему эоцену. Количество родов увеличилось от приблизительно 40 до более чем 200 в течение того же самого времени. Это внезапное массовое увеличение разновидностей от одной исходной группы — пример того, что называется адаптивной радиацией.

К середине эоцена (45 миллионов лет назад) все главные группы млекопитающих, живущих сегодня, уже существовали, хотя и не обязательно в том виде, в каком мы их знаем теперь. Хотя млекопитающие все еще являются доминирующей группой животных на планете, стоит отметить, что за последние 10 миллионов лет 6 из 24 главных групп млекопитающих прибывших из эоцена вымерли. Это составляет 25% существовавших тогда млекопитающих и важно потому, что в течение предыдущих 20 миллионов лет перед этим никакие главные группы не вымерли вообще.

Резцы, клыки, и малые коренные зубы меняются один раз, когда молочные зубы детеныша вытесняются взрослыми зубами, в то время как коренные зубы еще не заменялись у ранних млекопитающих. Такой вид замены зубов развился после формирования нового челюстного сочленения. У рептилий зубы менялись в течение всей жизни. Коренные зубы имеют два корня каждый и имеют отличительные образцы на поверхностях жевания. Зубы — наиболее диагностические и важные особенности в понимании классификации и развития млекопитающих, так как они чаще всего сохраняются в ископаемой находке и их форма, и образцы жевательной поверхности непосредственно связаны с образом жизни и диетой.

У млекопитающих сократилось общее количество кожных костей из-за срастания элементов дермокраниума друг с другом или с костями нейрокраниума или сплахнокраниума. В результате их черепа имеют намного более простую конструкцию. Пример такого слияния — височная кость, которая состоит из старой кожной чешуйчатой кости и нескольких других некожных костей; затылочная кость, образованная слиянием трех старых затылочных костей; каменистая кость — сросшиеся ушные кости.

Развившись от синапсид, млекопитающие унаследовали синапсидную конструкцию черепа, в которой имеется одно височное отверстие. У ранних синапсид оно было маленьким, но так увеличилось у млекопитающих, что сформировалась новая структура — скуловая дуга. Классический череп рептилии также имеет небольшое отверстие или «третий глаз», в которое расширяется эпифиз. Эта особенность не найдена ни у одного известного млекопитающего.

Позвонки млекопитающих платицельные (с плоскими поверхностями), позвоночник имеет пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Череп млекопитающих присоединяется к позвоночному столбу затылочным мыщелком, имеющим две плоскости контакта, а у рептилий была только одна. Ключица у некоторых групп может отсутствовать. Однопроходные еще сохраняют коракоид (воронью кость).

Сердце четырехкамерное. Амфибии имели две дуги аорты — правую и левую. Рептилии и птицы сохранили только правую дугу, а млекопитающие только левую. Таким образом, маммальная кровеносная система в принципе не могла произойти от рептильной, где левая дуга уже редуцирована. На этом основании предками млекопитающих не могли быть рептилии и маммалии должны вести свое происхождение непосредственно от амфибий, что подтверждается и другими данными.

Adelobasileus cromptoni. Аделобазилевс. “Неясный царь”.  Поздний триас (Carnian), 225 млн. лет назад, Северная Америка (запад Техаса). Прото-млекопитающее размером с мышь. Насекомоядный. Строение черепа, особенно структура внутреннего уха говорит о том, что аделобазилевс был переходным звеном между циногнатами и ранними триасовыми млекопитающими. Очень близок общему предку всех млекопитающих. Известен только череп.

Hadrocodium wui. Хадрокодиум вуи. “Большая и полная голова. Видовое имя в честь открывателя Xiao-Chun Wu”. Ранняя юра (Sinemurian) 195 млн. лет назад, Китай (Юньнань — Люфенг). Самый близкий известный родственник современных млекопитающих. Это было крошечное существо, которое имело череп только 12 мм длиной, вес около 2 г и зубы насекомоядного. Длина всего тела 32 мм. Вероятно вел ночной образ жизни. Наиболее важно, что структура его тела была подобна современным млекопитающим. Мозговая полость была пропорционально необычно большая в отношении к размерам тела. Челюстное соединение образовано исключительно костями дентария и чешуйчатой костью, в челюсти нет места для сочленной кости, имевшейся в челюстях всех ранних синапсид. Кости среднего уха были уже полностью отделены от тела. Челюстное сочленение и жевательная мускулатура выдвинуты вперед, освобождая больше места для размещения мозга в задней половине черепа. Причиной этого и было отделение челюсти от слуховой капсулы.

Прежде считалось, что эти особенности появились в эволюционной истории млекопитающих на 45 млн. лет позже. Его крайне небольшой размер предполагает значительные экологические различия среди самых ранних млекопитающих. Сканирование окаменелости показало расширение в областях мозга, связанных с обонянием. Хадрокодиум ответвился от общего дерева млекопитающих до того, как оно разделилось на сумчатых, однопроходных и плацентарных. Он выглядит более близко связанным с современными млекопитающими, чем млекопитающе-подобные цинодонты.

Fruitafossor windscheffeli. Фрутафоссор виндшеффеля. “Роющий из Фрута. Wally Windscheffel — открыватель”. Поздняя юра (Kimmeridgian), Северная Америка (Колорадо). Достигал размеров бурундука, питался термитами. Строение зубов имеет поразительное сходство с современными броненосцами и трубкозубами, питающимися колониальными насекомыми (мирмекофагия). Это были колышкообразные зубы без эмали с открытыми корнями. Имел большие, роющие передние конечности. Локтевой выступ сильно увеличен, указывая на мощные мышцы передних конечностей. В позвоночнике имели дополнительные точки соприкосновения позвонков. Эти выросты делают позвоночник жестким и относительно негибким, что также полезно для рытья. У современных животных такое строение имеют муравьеды. Большинство мезозойских млекопитающих были всеядными существами или неспециализированными насекомоядными. Фрутафоссор уникален в своей специализации для рытья и питания. Это доказывает, что ранние млекопитающие не были ограничены единственной экологической нишей. Имеет уникальный набор характеристик свойственных и териям, и прототериям. Плечевой пояс похож на таковой у рептилий и утконоса, другие особенности более близки современным млекопитающим. Не имеет потомков среди современных млекопитающих. Известен полный скелет.

Incertae sedis:

Probelsodon sanjuanensis. Поздний триас (Ladinian–средний Carnian), Аргентина. Имеет шесть постклыковых зубов, очень изогнутую скуловую дугу, хорошо развитое сочленение чешуйчатой и надугловой кости, глубокий дентарий и широко разделенные посторбитали.

Tikitherium copei. Тикитерий Копа. "Зверь из Тики". Поздний триас (Carnian), Индия (Мадхья Прадеш, формация Тики, бассейн South Rewa Gondwana). Древолазающий насекомоядный. Моляры имеют три корня и три бугорка.  Это самое раннее млекопитающее с поперечно расширенными верхними коренными зубами.

Обновлено 21.03.2021