+1. ОТРЯД ЛАНТАНОЗУХИ (Lanthanosuchia, Lanthanosuchida)

Lanthanosuchia — это вымершая группа анкираморфных парарептилий, существовавших в конце ранней перми–средней перми (гваделупская эпоха, Artinskian–Wordian) в Европе и Северной Америке. Этот клэд небольших парарептилий (Lanthanosuchoidea и Delorhynchus) первоначально возник и развился в западной Лавразии в начале перми и, по крайней мере, одна их линия, предковая лантанозухоидам, мигрировала в восточном направлении и колонизировала то, что теперь является Приуральем России, где она дала начало родам Lanthanosuchus и Lanthaniscus.

Филогенетическое дерево лантанозухов

В известном местонахождении Richards Spur в Оклахоме были найдены окаменелости раннепермских (Artinskian) парарептилий из группы Lanthanosuchia — Delorhynchus cifellii (OMNH 73362) и нового, пока еще не названного представителя семейства Acleistorhinidae, сходного по морфологии зубов с Colobomycter pholeter, который получил обозначение OMNH 73364. Их нёбо экстенсивно покрыто не только тремя парами зубных полей, характерных для самых ранних амниот, но также и многочисленными маленькими зубчиками между зубными полями.

(A) Крупный план нёба Delorhynchus cifellii (OMNH 73362), показывающий короткую часть усика. (B) Крупный план нёба второго черепа, OMNH 73364, показывающий предположительно элемент церки. Cu - кутикулы членистоногих

Фрагменты кутикулы артропод застряли среди обширных нёбных зубов в этих находках. У Delorhynchus cifellii (OMNH 73362) образец кутикулы состоит из короткой серии из пяти сегментов, которые являются частью усика, тогда как у OMNH 73364 фрагмент кутикулы — удлиненный элемент, который идет от палочкообразного узкого конца к уплощенному более широкому кончику и является частью церки (парных придатков заднего сегмента брюшка артропод).

Представители группы Lanthanosuchia: Acleistorhinus pteroticus и Lanthanosuchus watsoni

Относительно маленькие, острые, боковые зубы, имеющиеся у новой рептилии обычно интерпретируются как адаптация к разрыву и прокалыванию кутикулы членистоногих, а плотно зазубренное нёбо, как обычно считают, имело функцию удержания пищи в ротовой полости. Наличие лезвий на боковых зубах не обязательно требовало хищничества (т.е. питания, прежде всего наземными позвоночными, в противоположность беспозвоночным), потому что такие конические зубы одинаково подходили и для прокалывания кутикулы членистоногих, и для плоти позвоночных. Морфология их зубов, состоящая из гомодонтных боковых зубов с лезвиями и немного загнутыми кончиками, соответствует насекомоядной диете. Эти окаменелости оказывают дополнительную поддержку гипотезе о том, что происхождение и ранние стадии эволюции высших позвоночных связаны с относительно маленькими наземными насекомоядными существами.

-  * * *  -

Delorhynchus

+ Delorhynchus. Делоринх. «Родовое имя получено из греческих слов: делос — означает очевидный,  и ринхос — клюв». Ранняя пермь (Kungurian), Северная Америка (Оклахома, графство Comanche, Ричардс Спур). Ископаемые найдены в известняковом карьере в отложениях аргиллитов и конгломератов в одной и той же формации Гарбер (иначе Уиллингтон). Размерами напоминает Colobomycter. Клыки отсутствуют. Delorhynchus отличается от других парарептилий скульптированием черепных кожных костей, состоящим из системы низких гладких бугорков и рассеянных неглубоких округлых ямочек. Филогенетически рассматривается как сестринский таксон к Lathanosuchoidea или как базальный лантанозухоид. У некоторых видов делоринха имелась онтогенетическая вариабельность височного отверстия, которое меняло свою форму (из-за изменений формы и размеров граничащих черепных элементов) по мере роста животного, хотя и не утрачивалось полностью.

Сравнение реконструкций молодого и более зрелого экземпляров показывает изменение формы височного отверстия

Апоморфии Delorhynchus:

• крепкие, слегка загнутые гомодонтные зубы;
• наличие хорошо развитой дорсальной пластинки в передней части верхней челюсти, образующей высокий задний край внешнего носового отверстия с хорошо развитой полкой;
• у взрослых экземпляров кожное скульптирование из низких бугорков в основном заменяет структуру разбросанных, округлых впадин у молодых экземпляров;

-  * * *  -

Delorhynchus priscus, голотип. А - вид изнутри, В - вид сбоку

  + D. priscus. Делоринх древний. «Видовое имя означает древний, указывая на фрагментарность остатков». Ранняя пермь (Kungurian), Северная Америка (Оклахома, графство Comanche, Ричардс Спур, известковый карьер Dolese Brothers). Fox (1962). Типовой вид. Delorhynchus priscus известен по фрагментарной левой верхней челюсти с 4 зубами, а также по фрагментарным частям верхней правой и верхней левой челюстей, каждая также с 4 зубами. Характеризуется наличием отличительного, отдельного передне-верхнего выступа на верхнечелюстной дорсальной пластинке. Первоначально рассматривался как пеликозавр.

Delorhynchus priscus, ранняя пермь, 6 миль к северу от Форт Силл, графство Команч, Оклахома. а - KU 11117 - типовой вид, боковой вид левой верхней челюсти; b - KU 11118 - боковой вид правой челюсти; с - KU 11119 - боковой вид левой верхней челюсти

Это небольшая, примитивная парарептилия с умеренно длинной мордой, острыми субизодонтными зубами и небольшими специализациями. Боковые зубы конические, стройные и загнуты в кончиках, клыкообразного увеличения зубов нет. Носовое отверстие увеличенное (высота его 4,5 мм) и ограничено дорсально, вентрально и сзади верхней челюстью. Слезная кость не образует край ноздри.  Верхняя челюсть имеет отверстие, открывающееся сбоку в задне-вентральном углу носового отверстия. Верхняя челюсть простирается дорсально выше носового отверстия.

Зубы Delorhynchus priscus из Richard's Spur. Зубы сильно изогнуты, имеют 2 заметных киля, но без зазубрин. Размер 4-5 мм

Челюсть у Delorhynchus priscus имеет примитивный тип и сочленяется на одном уровне с зубным рядом. Каждый из верхнечелюстных фрагментов несет по 4 заостренных текодонтных зуба. Они сжаты сбоку и имеют передние и задние незазубренные лезвия. Основания зубов округлые в поперечном сечении и немного выпуклые. В медиальной части оснований зубов имеется продольная бороздчатость. Зубы расположены непрерывно, никаких диастем нет. Наружная поверхность каждого фрагмента челюсти имеет борозды и ямки.

-  * * *  -

Delorhynchus cifellii

  + D. cifellii. Делоринх Цифелли. «В честь палеонтолога доктора Richard L. Cifelli». Ранняя пермь (Sakmarian–Artinskian), Северная Америка (Оклахома, графство Comanche, Ричардс Спур, известковый карьер Dolese Brothers). Reisz (2014). Новый материал может быть с уверенностью отнесен к роду Delorhynchus на основе общих черт формы и детальной анатомии верхнечелюстных зубов, структуре скульптирования, контуре внешнего носового отверстия и форме верхнечелюстной медиальной полки носового отверстия.

Отличается от Делоринха прискуса отсутствием дополнительного передне-верхнего фланца верхней челюсти. В отличие от типового вида, известен хорошо сохранившийся частичный подростковый скелет с черепом, несколькими предкрестцовыми позвонками, плечевым поясом, плечевой костью; отдельный взрослый череп, челюсти и другие расчлененные элементы. Delorhynchus cifellii отличается от Delorhynchus priscus отсутствием элемента, сочленяющего передне-верхний выступ верхней челюсти.

Delorhynchus cifellii, череп и нижняя челюсть. А - вид сверху, В - нёбный вид, С - вид справа сбоку, D - Фото черепа и нижней челюсти парарептилии в виде справа сбоку, иллюстрирует гомодонтные зубы, указывающие на насекомоядную диету
an - угловая кость; ar - сочленовная кость; d - дентарий; ec - наружная крыловидная кость; f - лобная кость; j - скула; la - слезная кость; m - верхняя челюсть; n - носовая кость; p - теменная кость; pal - небная кость; pf - заднелобная кость; po - заглазничная кость; pp - заднетеменная кость; prf - предлобный кость; ps - parabasisphenoid; pt - крыловидная кость; q - квадратная кость; qj - квадратноскуловая кость; sa - надугловая кость; sp - пластинчатая кость; st. - надвисочная кость; t - табличная кость; v - сошник

Эта маленькая парарептилия имеет типичную коническую форму черепа, которая свойственна членам семейства Acleistorhinidae, с узкой, деликатно сложенной предчелюстной костью, почти прямыми вентральными подвисочными краями, хорошо развитым шишковидным отверстием и боковым височным отверстием варьирующихся размеров. Небольшое боковое височное отверстие, ограниченное скулой и заглазничной костью вентрально, спереди и дорсально, имеется у обоих экземпляров. Квадратноскуловая кость (в отличие от Acleistorhinus) не участвует в образовании этого отверстия.

Предчелюстная кость у Delorhynchus cifellii имеет типичный для парарептилий стройный дорсальный вырост, который входит в контакт с узкой носовой костью. Всего предчелюстная кость имела 4 или 5 зубов.

Delorhynchus cifellii, правая челюсть. А - вид сбоку, В - медиальный вид

Верхняя челюсть — длинный элемент, с 24 зубами, простирается назад за уровень глазницы. Хорошо развитые надгубные отверстия перфорируют передние две трети верхней челюсти выше зубного ряда. Одно особенно крупное переднебоковое верхнечелюстное отверстие расположено на уровне внешнего носового отверстия. Высокий дорсальный вырост верхней челюсти имеет передне-верхнее расширение (как у Colobomycter pholeter), которое формирует задне-верхнюю границу внешнего носового отверстия.

Стройная нижняя челюсть Delorhynchus cifellii характеризуется наличием хорошо развитого короноидального выроста, который сформирован короноидальной костью вместе с передне-верхним выростом надугловой кости и крепким, но коротким ретроартикулярным выростом, образованным суставной костью. Дентарий длинный и имеет место максимум для 28 зубов. Боковая поверхность его несет многочисленные лабиальные отверстия и орнаментирована мелкими, по большей части продольно ориентированными бороздами.

Боковые зубы характеризуется отсутствием увеличенных клыкообразных зубов. Верхние краевые зубы показывает две области более крупных зубов: верхнечелюстные зубы 2–4 образуют переднюю область, тогда как верхнечелюстные зубы 11 и 12 формируют заднюю область. Зубы дентария 4–6 увеличены относительно остальных зубов нижней челюсти. Зубы крепкие, конические и только слегка загнутые. Зубная коронка несет тонкие медиальные и дистальные лезвия, и у язычной поверхности есть очень тонкие, продольные полосчатости. Такую морфологию имеют все гомодонтные краевые зубы, но также она отмечена у самых крупных нёбных зубов. В частности, самые большие зубы поперечного выступа показывают наличие лезвий и полосчатостей на задней поверхности коронки.

Поперечные и продольные сечения зубов нового вида Delorhynchus. A: диаграмма, указывающая из какой части верхней челюсти и дентария были взяты гистологические сечения. B: продольное сечение верхней челюсти. C: близкий вид одного из задних верхнечелюстных зубов из B. Показывает наличие радиальных каналов, окруженных дентином в основе зуба. D: близкий вид одного из передних верхнечелюстных зубов из B. Показывает, как далеко дентиновые складки выступают в пульповую полость. E: поперечное сечение дентария. F: близкий вид некоторых зубов дентария из E. Показывает рыхлые дентиновые складки, найденные в основе зубов. G: близкий вид некоторых зубов дентария из E. Показывает, что по направлению к кончику, дентин теряет свои складки. 
c - канал; d - дентарий; de - дентин; m - верхняя челюсть; pc - пульповая полость.

Тонкие срезы верхнечелюстных зубов Delorhynchus cifellii показывают наличие плицидентина, ограниченного основаниями зубов, ниже линии челюсти. Продольные срезы также показывают, что складки дентина окружают несколько каналов, которые простираются снаружи основания зубов к пульповой полости. Эти каналы очень подобны таковым, найденным в продольных срезах зубов проколофонида Soturnia caliodon и мезозавра Stereosternum tumidum. В целом, плицидентин гомодонтных зубов у Delorhynchus подобен замеченному в маленьких гомодонтных зубах Colobomycter pholeter.

Спереди внизу у верхней челюсти есть широкая носовая полка, которая спереди входит в контакт с предчелюстной костью и простирается вниз как гладкая полка внешнего носового отверстия. Таким образом, большая часть вентральной полки, весь задний край и часть дорсального края внешнего носового отверстия сформированы верхней челюстью. В частности, у вентральной носовой полки верхней челюсти, которая не имеет никакой орнаментации и, вероятно, поддерживала носовую капсулу, есть немного более узкое дорсальное расширение вдоль внешнего носового отверстия, которое, кажется, отличает Delorhynchus от всех других маленьких рептилий из Richards Spur.

Угловая кость — умеренно изогнутая и является наиболее скульптированным челюстным элементом. Надугловая кость — довольно крепкий элемент нижней челюсти, в основном покрыта сбоку угловой костью. Сочленовная кость — крепкая кость с заметным ретроартикулярным выростом. Его боковая поверхность украшена тонкими морщинами и округлыми буграми.

Носовая кость короче, чем лобная или теменная кость, сильно изогнута и соединяется спереди с узким дорсальным выростом предчелюстной кости. Хорошо развитая, глубокая выемка носовой кости в области внешнего носового отверстия формирует среднюю полку, которая, возможно, образовывала медиально-дорсальную костную стенку носовой капсулы. Маленькая септомаксилла, расположенная глубоко в морде, кажется, соединяет верхнечелюстные и носовые полки. Общие пропорции носовой, предчелюстной кости и верхней челюсти Delorhynchus cifellii формируют относительно узкую морду животного.

Сравнение черепов лантанозухоидов Аклейсторина и Делоринха с Эунотозавром

Слезная кость необычна тем, что имеет типичную боковую часть в форме полумесяца в переднем-нижнем углу глазницы (напоминающую слезную кость у Acleistorhinus pteroticus) и меньшую, более переднюю боковую часть, ограниченную предлобной, носовой костями и верхней челюстью. Лицевая часть слезной кости слегка скульптирована мелкими, нерегулярными бороздами.

Скула высокая, трехлучевая у молодых экземпляров и четырехлучевая у взрослых из-за сокращения пропорциональных размеров височного отверстия. Сзади-сверху она имеет глубокую выемку, образующую часть височного отверстия. Скула скульптирована впадинами и мелкими бороздами.

Округлые бугры свода черепа Delorhynchus cifellii наиболее заметно развиты вдоль дорсального края глазницы, и вдоль боковых краев черепной пластинки. У предлобной и заднелобной костей есть хорошо развитые, сильно орнаментированные надглазничные выросты, демонстрирующие округлые бугры, но они не входят в контакт друг с другом, будучи разделенным боковым надглазничным выступом лобной кости. В дополнение к буграм оба элемента также орнаментированы несколькими круглыми впадинами.

Заглазничная кость — большой, четырехугольный элемент, который не только формирует неровный дорсальный край височного отверстия, но, как и у Acleistorhinus pteroticus, Australothyris smithi и у лантанозухид, также показывает обширный контакт с широкой надвисочной костью сзади. Почти его вся внешняя поверхность украшена маленькими, округлыми буграми, окружающими несколько круглых впадин.

Чешуйчатая кость примерно трапециевидна в контуре, со слабо выпуклым (почти прямым) задним краем и вогнутым передним краем. Тонкий передний край, формирует заднюю часть бокового височного отверстия. Чешуйчатая и надвисочная кости формировали короткий, прямой шов. Ее задний край не образует ушной выступ или полку, и близко напоминает эту область черепа у Acleistorhinus pteroticus. Боковая поверхность почти полностью украшена низкими, плотно расположенными, четырехугольными буграми; там же находятся две округлые впадины, одна вдвое больше другой.

Ископаемый череп молодого экземпляра Делоринха. А - прорисовка, В - фотография черепа и челюсти в виде сбоку. С - прорисовка и D - фотография черепа в виде сверху. Набор сочлененных позвонков на дорсальном виде не относится к этому экземпляру. 

an - угловая кость; ar - сочленовная; ch - цератогиал; d - дентарий; f - лобная кость; j - скула; la - слезная кость; m - верхняя челюсть; n - носовая кость; pal - нёбо; pf - заднелобная кость; pm - предчелюстная кость; po - заглазничная кость; prf - предлобная кость; q - квадратная кость; qj - квадратноскуловая кость; so - надглазничная кость; sp - пластинчатая кость; sq - чешуйчатая кость; st - надвисочная кость

Квадратноскуловая кость Delorhynchus cifellii, как и у других парарептилий, довольно высокий элемент. Часть боковой поверхности квадратноскуловой кости покрыта бугорчатой орнаментацией. Относительно большая надвисочная кость формирует заднебоковой угол черепной пластинки. Внешняя поверхность надвисочной кости украшена округлыми буграми различных размеров, в пределах от округлых шишек к бобовообразных выступов.

Парные заднетеменные кости маленькие. Стройная, табличная кость очень маленькая, расположена  сбоку заднетеменной кости. Отсутствие какой-либо орнаментации на поверхности табличной кости указывает, что этот элемент был расположен на затылочной поверхности черепа.

Нёбо характеризуется наличием многочисленных зубов, которые покрывают большую часть вентральной поверхности черепа. Эти зубы расположены группами или продольными полосами на приподнятых областях нёбной поверхности. Все элементы нёба, включая сошник, нёбную кость, передний край наружной крыловидной кости, крыловидную кость и парасфеноид по большей части покрыты этими зубами. Зубы варьируются по размеру, самые большие, расположены на поперечном выступе крыловидной кости и спереди на сошнике. Как у и других парарептилий, зубы имеются не только на поперечном выступе крыловидной кости, но также и на вентральном краю квадратной ветви кости.

Сошник Delorhynchus cifellii имеет удлиненную трапециевидную форму. Его передний конец относительно узкий. Нет никакого крыловидного выроста, который присущ парейазавроморфам. Самая высокая концентрация зубов посредине, где найдены самые большие нёбные зубы или зубчики, сбоку они становятся более редкими. Нёбная кость имеет форму параллелограмма с сильно покрытой зубами вентральной поверхностью. Спереди нёбная кость имеет острую выемку, которая образует задний конец внутреннего носового отверстия. Дорсальная поверхность нёбной кости плоская и относительно невыразительная.

Наружная крыловидная кость (эктоптеригоид) имеет в основном гладкую поверхность с мелкими углублениями. Беззубая у большинства рептилий, она все же имеет немного зубчиков вблизи контакта между нёбной и крыловидной костью. Как и у других ранних амниот, крыловидная кость (птеригоид) — самый большой и морфологически самый сложный элемент нёба.

Парабазисфеноид имеет контур равностороннего треугольника с округлыми нижними углами. Больше половины его вентральной поверхности покрыто крошечными зубчиками.

Стремя сохранилось в присущем ему анатомическом положении и имеет хорошо развитую овальную подножку. Подъязычный аппарат имеет исключительную сохранность. Его основание напоминает подкову в контуре с широким передним горизонтальным выступом. Эта морфология сильно отличается от таковой у других парарептилий, где этот элемент имеет форму галстука-бабочки.

Delorhynchus cifellii, голотип. Передняя половина скелета в виде снизу. А - фотография, В - прорисовка. 
an - угловая кость; ar - сочленовная кость; ati - межцентросома атланта; atn - невральная дуга атланта; ax - осевой позвонок; bh - основание гиала; bo - основание затылка; ch - цератогиал; cl - ключица; cr - шейное ребро; cv - шейный позвонок; d - дентарий; dv - спинной позвонок; ec - наружная крыловидная кость; f - лобная кость; h - плечевая кость; j - скула; ic - межключица; la - слезная кость; m - верхняя челюсть; n - носовая кость; p - теменная кость; pal - небная кость; pf - заднелобная кость; po - заглазничная кость; pp - заднетеменная кость; pr - предсочленовная кость; prf - предлобный кость; ps - parabasisphenoid; pt - крыловидная кость; q - квадратная кость; qj - квадратноскуловая кость; s - стремя; sa - надугловая кость; sc - лопатка; sm - septomaxilla; sp - пластинчатая кость; sq - чешуйчатая кость; st - надвисочная кость; v - сошник

В отличие от анатомии базальных, но высоко аутапоморфных мезозавров и более развитых болозаврид, заднечерепная анатомия этой парарептилии показывает элементы морфологической структуры, которые более напоминают о миллереттидах. У невральной дуги аталанта имеется хорошо развитый, ориентированный назад невральный отросток, подобный таковым у эурептилий и синапсид. Невральный отросток осевого позвонка большой и крепкий, подобный по размеру и форме таковому у рептилии Captorhinus aguti. Невральные отростки шейных и спинных позвонков стройные, но довольно высокие, с сильным наклоном назад, а в дорсальной области острое ребро простирается вперед от верхнего кончика неврального отростка к переднему краю невральной дуги. Строение позвонков Delorhynchus cifellii позволяет уверенно распознать их как принадлежащих парарептилии. Дорсальные невральные дуги относительно узкие, их ширина составляет две трети от продольной длины, что сопоставимо с молодым экземпляром Milleretta. Все невральные дуги неразличимо срослись с соответствующими центросомами, указывая, что голотип принадлежит взрослому животному. Всего у голотипа найдено 19 предкрестцовых позвонков, еще 1 или 2 закрыты другими костями. Из них, по крайней мере, 5 являются шейными позвонками. Межцентросомы присутствуют. Центросомы глубоко амфицельные. Шейные ребра почти треугольной формы, имеют голоцефальные головки.

Delorhynchus cifellii, голотип. Детали двух передних спинных позвонков и левой плечевой кости. A - позвонки в виде сбоку и спереди, плечевая кость в передне-вентральном виде. B - позвонки в дорсально-боковом и переднем видах, дистальный кончик плечевой кости в виде сверху

Скапулокоракоид полностью сросшийся, без видимых следов шва между лопаткой и коракоидом. Межключица имеет типичную для не-мезозавровых парарептилий Т-образную форму. Ключица имеет узкую медиальную головку, слегка расширенную продольно. Признаков клейтрума не обнаружено. Полное отсутствие швов на коракоиде не позволяет определить, состоял ли коракоид из одного элемента, как у миллереттид и мезозаврид, или из двух, как у проколофонид. Передний край лопатки имеет особый округлый гребень для крепкого дорсального выроста ключицы. Гленоид сохраняет примитивную конфигурацию. Самая значительная особенность скапулокоракоида у Delorhynchus cifellii — наличие надгленоидного отверстия. Вместо того чтобы находиться на опоре гленоида, как у эурептилий, это отверстие пронизывает боковую поверхность лопатки, как у базальных синапсид, у которых имеется это отверстие. Прежде о надгленоидном отверстии у парарептилий не было никаких сообщений.

Плечевая кость немного длиннее, чем пять спинных позвонков, что сопоставимо с длиной плечевой кости у Owenetta, но несколько длиннее, чем у мезозаврид и Paleothyris. Дистальный кончик плечевой кости подобен таковому у капторинид, а не тонкой веерообразной морфологии миллереттид. Дельтапекторальный гребень весьма заметный.

Некоторое время Делоринх рассматривался как аклейсторинид, но филогенетический анализ не подтвердил его принадлежность к этому семейству.

-  * * *  -

Feeserpeton oklahomensis. Розовые области на затылке указывают, где должны быть отсутствующие табличные кости. Розовый и голубой на нёбе указывают на закрытые нижней челюстью област нёба. Предчелюстная кость и скула в основном отсутствуют

+ Feeserpeton oklahomensis. Фисерпетон оклахомский. «Родовое название дано в честь Mike Feese, бывшего управляющего известняковых карьеров Dolese Brother и страстного коллекционера». Ранняя пермь (Artinskian), Северная Америка (Юго-Западная Оклахома, Richards Spur). MacDougall & Reisz (2012). В плотном блоке глинистого кальцита хорошо сохранился почти полный череп, отсутствуют только части предчелюстной кости и скулы. Раннепермский возраст делает Фисерпетона самым древним представителем лантанозухов. Известен только один экземпляр.

Небольшая парарептилия с треугольным черепом, большими заглазничными, но маленькими чешуйчатыми костями и наличием больших клыкообразных зубов на верхней и нижней челюстях. Череп, очевидно, принадлежит полувзрослому экземпляру, близкому к зрелости.

На нёбных зубах имеется явный износ, что указывает на их интенсивное применение, которое не имело бы места, если бы экземпляр представлял собой подростка. Глазницы очень крупные, возможно, что Feeserpeton был ночным животным. Наконец, несмотря на то, что имеются некоторые не сросшиеся швы, связанные с черепной крышкой, свод черепа демонстрирует плотно соединенные швы, а также очень сильное скульптирование; это характеристики, которые не связаны с незрелостью у палеозойских рептилий. Эти черты указывают на этап развития, соответствующий полностью зрелой или полувзрослой особи.

Характеристики Feeserpeton oklahomensis:

• наличие лобной боковой складки;
• задний край свода черепа показывает единственный медиальный залив;
• наружная крыловидная кость входит в контакт с поперечным выступом;
• надзатылочная кость пластинчатая и обладает сагиттальным гребнем;

Верхняя челюсть и дентарий имеют клыкообразные областями, включающие большие клыки, которые по крайней мере вдвое больше, чем любые другие зубы в челюстях.

Поперечные сечения верхнечелюстных зубов и дентария, полученные с помощью рентгеновской компьютерной томографии. A: череп Feeserpeton oklahomensis справа сбоку, показывает, где были проведены сечения верхней челюсти; B: череп F. oklahomensis в виде снизу, показывает, где были сделаны виртуальные сечения дентария; C: виртуальное поперечное сечение основания одного из увеличенных верхнечелюстных зубов, показывающее наличию плотного, собиранного в складки дентина. D: виртуальное поперечное сечение оснований зубов дентария, показывающих наличие собиранного в складки дентина. 
d - дентарий; de - дентин; df - складка дентина; m - верхняя челюсть; pc - пульповая полость

Feeserpeton oklahomensis демонстрирует гетеродонтные зубы, состоящие из простых конических зубов, трех увеличенных зубов на верхней челюсти и двух на дентарии. Снимки компьютерной томографии показали, что зубы Фисерпетона обладают экстенсивно складчатым дентином, который найден в основаниях увеличенных зубов верхней челюсти и дентария, напоминающим о плицидентине, наблюдаемом у Delorhynchus и Microleter mckinzieorum. Однако уже в средней части зубов складчатость отсутствует и обычный дентин составляет остальную часть зубов.

Верхняя челюсть Feeserpeton oklahomensis — удлиненный элемент, который в виде сбоку является самым высоким спереди, около края внешнего носового отверстия. Переднебоковое верхнечелюстное отверстие расположено близко к переднему краю верхней челюсти. Правая верхняя челюсть показывает, что имеется по крайней мере 14 зубов с 13 альвеолами, занятыми зубами. Зубы ясно гетеродонтные, конические, с одним заостренным кончиком. Клыки довольно отличительные, вдвое превосходящие по размерам остальные зубы верхней челюсти. Клыки, вероятно, были самыми передними зубами верхней челюсти. Челюсть имеет место для 3 таких клыков, из них 2 сохранились.

Feeserpeton oklahomensis, голотип. Снимки компьютерной томографии черепа в правом парасагиттальном виде, показывающем A - клыкообразный зуб нижней челюсти; и B - некоторые более задние неклыкообразные зубы нижней челюсти. 
d - дентарий; f - лобная кость; j - скула; n - носовая кость; o - глазница; p - теменная кость; pt - крыловидная кость; sp - пластинчатая кость. Арабские цифры указывают положения зубов. Четвертый зуб из ряда дентария представляет собой клыкообразный зуб

Нижняя челюсть Feeserpeton oklahomensis сохранена в соединении с черепом, что затрудняет наблюдение зубов и для их изучения была применена компьютерная томография. Дентарий — самый длинный челюстной элемент Feeserpeton oklahomensis; он простирается от симфиза спереди дальше задней границы глазницы. Спереди, дентарий полностью формирует челюстной симфиз; нет никакого участия пластинчатых костей, что обычно для всех парарептилий. На дентарии располагается один ряд гетеродонтных конических зубов с единственной вершинкой, как и у верхнечелюстных зубов. Первый зуб в ряду довольно маленький, но второй и третий зубы значительно больше, чем другие зубы челюстного ряда.

Меккеливо отверстие расположено в соединении, где пластинчатая кость встречается с угловой и предсочленовной костями, как это замечено у Owenetta kitchingorum. Угловая кость, вместе с дентарием, образует вентральный край нижней челюсти; она немного короче, чем дентарий. Надугловая кость формирует дорсальный край нижней челюсти позади дентария. Сочленовная кость формирует суставную поверхность с дентарием. Ретроартикулярный вырост отсутствует, как у Acleistorhinus pteroticus.

Носовая кость прямоугольная, контактирует с лобной и предлобной костями сзади и слезной костью сбоку. Длинная, изогнутая слезная кость простирается от глазницы до носового отверстия, как это отмечено у других парарептилий, таких как Microleter mckinzieorum. В задней, глазничной поверхности слезной кости есть большое отверстие для слезного канала.

Предлобная кость фисерпетона сужается вентрально до тонкого выступа, который входит в контакт с небной костью. Лобные кости — длинные прямоугольные элементы, которые вместе составляют значительную долю свода черепа. Средняя часть лобной кости имеет глазничный вырост, который лучше всего описать как боковая складка, которая также найдена у Acleistorhinus pteroticus и у проколофонид. Спереди лобная кость входит в контакт с носовой костью, а сзади с теменной костью.

Feeserpeton oklahomensis, голотип. Фотографии черепа в видах: A - дорсальном, B - нёбном, C - затылочном и D - правом боковом 

Заднелобная кость — маленький треугольный элемент, который вносит вклад в задне-верхний край глазницы. Ее небольшой размер подобен маленьким заднелобным костям, найденным у проколофонид. Она широкая позади и сужается вперед. Заглазничная кость у Feeserpeton oklahomensis очень большая, она весьма отличается от маленькой трехлучевой заглазничной кости, найденной у Microleter mckinzieorum. Она составляет задний край глазницы, а вентрально сочленяется со скулой.

Чешуйчатая кость, одна из костей, которые составляют височную область черепа, является маленьким плоским элементом, значительно меньшим, чем чешуйчатые кости, найденные у Macroleter poezicus. Ее поверхность гладкая и не имеет никакого скульптирования. Вентрально она вместе с квадратноскуловой костью образует задний край височного отверстия.

Квадратноскуловая кость — удлиненный треугольный элемент, состоящий из довольно крупного заднего конца и длинного, стройного переднего выроста. Надвисочная кость составляет задний-боковой угол свода черепа, как это имеет место у большинства парарептилий. Она близко напоминает надвисочную кость у Acleistorhinus pteroticus.

Большие парные теменные кости составляют большую часть свода черепа. Теменная кость — крупный прямоугольный элемент, отделенный от окружающих костей зубчатыми швами. Большое шишковидное отверстие расположено точно посреди теменных костей. Заднетеменная кость — широкая и треугольная, и в отличие от заднетеменных костей, найденных у большинства других парарептилий, включая Owenetta kitchingorum и Barasaurus besairiei, заднетеменная кость Feeserpeton oklahomensis — единственный непарный медиальный элемент.

Feeserpeton oklahomensis. Прорисовка контура черепа в дорсальном (А), нёбном (В), затылочном (С) и правом боковом (D) видах. 
an - угловая кость; ar - сочленовная кость; bo - основание затылка; d - дентарий; ec - наружная крыловидная кость; f - лобная кость; j - скула; la - слезная кость; m - верхняя челюсть; n - носовая кость; op - заднеушная кость; p - теменная кость; pal - небная кость; pf - заднелобная кость; po - заглазничная кость; pp - заднетеменная кость; pra - предсочленовная кость; prf - предлобный кость; prm; предчелюстная кость; pro - предушной; ps - парасфеноид; pt - крыловидная кость; q - квадратная кость; qj - квадратноскуловая кость; s - стремя; sa - надугловая кость; so - надзатылочная кость; sp - пластинчатая кость; sq - чешуйчатый; st - надвисочная кость; v - сошник

На большинстве нёбных элементов найдены впечатляющие батареи нёбных зубов, многие их которых демонстрируют очевидный износ. На сошнике батареи зубов расположены в несколько рядов вдоль медиальной половины вентральной поверхности. Эти зубы варьируются по размеру, большинство относительно маленькие, тогда как спереди присутствует два больших зуба, и несколько дополнительных больших зубов находятся вдоль заднебокового края зубной батареи. Нёбная кость — боковой элемент нёба, на ней расположены 2 группы зубов, задняя — из небольших зубчиков, передняя из намного более крупных зубов.

Наружная крыловидная кость — самый маленький элемент нёба. Никаких зубов на ней нет. Крыловидная кость — самый крупный элемент нёба, имеет примерно треугольный контур. На поперечном выступе крыловидной кости расположен гребень с единственным рядом зубов. Передний вырост крыловидной кости широкий, формирует большую часть нёбной поверхности черепа, и обладает несколькими батареями зубов. Квадратная кость относительно крупная и на ней нет никакой слуховой выемки.

Парасфеноид Feeserpeton oklahomensis — большая треугольная кость, которая составляет большую часть дна черепной крышки. Две области парасфеноида содержат нёбные зубы. Наружная поверхность основания затылка имеет небольшое скульптирование.

Надзатылочная кость — одиночный пластинчатый элемент. Она имеет медиальный выступающий гребень с боковыми крыльями. Заднеушная кость — особенно крупная, треугольная кость. Она удивительно подобно заднеушной кости Acleistorhinus pteroticus. Стремя (которое редко сохраняется у парарептилий) — относительно крупный элемент, в отличие от такового у позднепермских миллереттид. Оно имеет широкую проксимальную головку, хорошо развитый дорсальный вырост и стебель.

Филогенетический анализ показывает Фисерпетона в качестве сестринского таксона к клэду, содержащему Acleistorhinus pteroticus и Lanthanosuchus watsoni.

Продолжение статьи см. Лантанозухоиды (Lanthanosuchoidea)