Кремнистые сланцы Апекс

3,465 млрд. лет назад. [Apex Chert, Salgash Subgroup, Warrawoona Group, Pilbara Supergroup, Australia]

Кремнистые сланцы Апекс, неподалеку от г. Марбл Бар, субгруппа Салгаш, супергруппа Пилбара, Северо-Западная Австралия.

Знаменитые находки профессора Уильяма Шопфа. Базальты Апекс имеют большую мощность и переслаиваются с тонкими сланцами. Мощность сланцевого слоя около 10 м и он располагается над формацией Towers. Ископаемые хорошей сохранности встречаются в обломочном материале — округлых гранулах породы размером около миллиметра, включенных в сланцы; таким образом, они могут быть еще более древними. Эти гранулы имеют следы длительной транспортировки. В строматолитоподобных слоистых обломках, также встречающихся в сланцах, микрофоссилии не были обнаружены. Сохранность находок плохая, из тысяч фрагментов клеточных нитей, найденных в отложении, только менее 1% достаточно сохранились, чтобы обеспечить детальное изучение и формальное описание.

Расположение местонахождения Апекс Черт; стратиграфия основных геологических формаций кратона Пильбара

Выходы древних пород в Апекс Базальт	Место, в котором Шопф нашел знаменитые микрофоссилии

Местность Апекс представляла собой морские прибрежные районы, в которые извергались вулканические лавы. Разбросанные вулканические острова были окаймлены отложениями гравия, песчаника, заиленными участками. Место находки микрофоссилий представляло собой в прошлом гидротермальные жилы, которые не способствуют хорошей сохранности находок. Однако, микроорганизмы, морфологически сравнимые с нитями из Апекс, вполне обычны в современных гидротермальных средах. Кремнистый сланец Апекс расположен в пределах одной такой последовательности, заключенной между предшествующими и последующими мощными лавовыми потоками и приурочен к гидротермальным системам с температурой около 250°C.

Эти две микроокаменелости найдены в породах Апекс Черт. Вместе с другими находками из этой местности, они являются самыми древними известными микрофосилиями	Древнейшие микроорганизмы напоминают нити современных сине-зеленых водорослей (цианобактерий)

Углеродные микрофоссилии с интерпретитующими прорисовками. a,b,c,d и e - Primaevifilum amoenum

Микроорганизмы из Апекс Черт обитали у горячих источников вблизи вулканических структур. Primaevifilum conicoterminatum - f,g,h,i и j, с коническими терминальными окончаниями

Содержащие микроокаменелости (A  и B), многослойные строматолитоподобные обломки породы (C), углистые и железосодержащие (L) микроокаменелости (с интерпретирующими рисунками) из Апекс Черт.
A - гранула с микрофоссилиями; B - увеличенная область. Стрелки указывают на маленькие нитчатые микрофоссилии, ориентированные случайным образом; C - обломок, показывающий строматолитообразные слои; D, E - Archaeotrichion septatum; F - Eoleptonema apex; G, H - Primaevifilum minutum; I, J, K - Primaevifilum delicatum; L, M, N, O - Archaeoscillatoriopsis disciformis

Углистые и железосодержащие микрофоссилии (D, E, и F) (с интерпретирующими рисунками) и возможные микроокаменелости (K и L) . A, B, C - Primaevifilum laticellulosum, имеющие форму подушки терминальные клетки обозначены стрелками; D, E - Archaeoscillatoriopsis grandis; F - Archaeoscillatoriopsis maxima; G - Primaevifilum attenuatum

H, I, J - плохо сохранившиеся трихомы, показывающие раздваивающиеся клетки и парные клетки (стрелки); K, L - одиночные, подобные одноклеточным организмам предположительные микроокаменелости

Несомненные микроокаменелости, сфотографированные на тонком петрографическом срезе. Неветвящиеся углеродные волокна Primaevifilum amoenum, описанного как ископаемые прокариотические осциллаториевые цианобактерии

Бактериальные нити из Апекс интерпретируются как углеродные трехмерные клеточные остатки, заключенные в мелкозернистый кварц. Сами организмы являются нитчатыми, состоящими из особых прокариотных клеток с органическими стенками, соединенных в нить и интерпретируются как одноклеточные термофильные бактерии. Эти крошечные углеродные волокна являются самыми древними известными микрофоссилиями. Диаметр волокон 1–20 мкм, длина 30–40 мкм. Они представляют собой клетки, объединенные в цепочку, образующую бактериальный кластер. Волокна демонстрируют типичную для бактерий перегородчатость и терминальные клетки различной морфологии. Они очень напоминают современные цианобактерии. Кроме этого найдены сотни отдельных одноклеточных сфероидных структур, напоминающих коккоидные микрофоссилии. Примечательно, что время существования микрофоссилий сланцев Апекс предшествует увеличению количества кислорода в атмосфере, поскольку именно цианобактерии ответственны за его появление. В первом приближении эта биота была и гетеротрофной, и автотрофной.

Распознано 11 разновидностей, из них 8 новых: Primaevifilum amoenum (2–5 мкм), Primaevifilum conicoterminatum (4–6 мкм), Primaevifilum delicatulum (1–3 мкм), Primaevifilum minutum (1–2 мкм), Primaevifilum laticellulosum (6–8,5 мкм), Primaevifilum attenuatum (4–12 мкм), Eoleptonema apex (1 мкм), Archaeotrichion septatum (0,5 мкм), Archaeoscillatorioposis disciformis (3–5 мкм), Archaeoscillatorioposis maxima (15–19 5 мкм), Archaeoscillatorioposis grandis (8–11,5 мкм).

Archaeotrichion и Eoleptonema — вероятно бактерии, Primaevifilum — бактерии или цианобактерии, остальные семь видов — вероятно цианобактерии.

Archaeoscillatoriopsis disciformis голотип (A) плюс сопоставимые примеры из CHIN-03 (B и C). Штриховой прямоугольник в A - этот участок был принят как голотип, хотя  позже было обна­ружено, что он является частью большей микроструктуры, обернутой вокруг края ромби­ческого минерального кристалла. Primaevifilum delicatulum голотип (D) и сопоставимые при­меры из CHIN-03 (E и F). Archaeoscillatoriopsis grandis паратип (G) и сопоставимые примеры из CHIN-03 (H и I). Primaevifilum attenuatum голотип (J) и сопоставимые примеры из CHIN-03 (K и L). Заметьте утоньшение трихомы к окончаниям нити, особенность установленная в качестве характеристики этого вида

Голотипы и паратипы находок в Апекс Черт. Primaevifilum laticellulosum голотип (M) плюс сопоставимые примеры из CHIN-03 (N и O). Заметьте имеющие форму подушки терминальные клетки (стрелка), особенность, которая была принята как ха­рактеристика определения этого вида. Primaevifilum conicoterminatum голотип (P) и сопоставимые примеры из CHIN-03 (Q и R). Заметьте ко­ни­чес­кие терминальные клетки (стрелки), особенность, которая была принята как ха­рак­те­ристика для определения этого вида. (S-W) Примеры раздвоенных клеток и пар клеток (стрелки) в тонких срезах типа (С и T) и CHIN-03 (U-W). Primaevifilum amoenum голотип (X) и при­меры из CHIN-03 (Y и Z). Тонкие черные линии разделяют изображения, сделанные с разным фокусным расстоянием

Микрофоссилии Апекс Черт. a - Eoleptonema apex; b - Archaeoscillatoriopsis disciformis; c - Primaevifilum laticellulosum; d - Archaeoscillatoriopsis maxima; e - Primaevifilum amoenum; f - Primaevifilum conicoterminatum; i,j,k - Primaevifilum delicatum; l,m,n,o - Archaeoscillatoriopsis disciformis

Образцы нитчатых фоссилий из Апекс Черт

Primaevifilum amoenum. Стрелка в (d) указывает на закругленное окончание. (e) и (f) показывают, что экземпляр заключен в кварцевые зерна нерегулярной формы (стрелки). (g) - трехмерное рамановское изображение. Углеродное волокно (серое) имеет цилиндрическую форму и заполнено кварцем (белый). (h–l) - двухмерные рамановские изображения, последовательно углубляющиеся ниже поверхности волокна, стрелки в (h) указывают на клеткоподобные камеры, заполненные кварцем (черный) и определенные как углеродные стенки (белые), очевидные также в (i–l)

Primaevifilum laticellulosum. Прямоугольник в (m) обозначает часть нити, которая показана в (o-t); показывает сечение поверхности и положение внедренного волокна (черный контур), стрелки указывают на кварцывые зерна нерегулярной формы. (o-t) - двумерные рамановские изображения, стрелки в (o) указывают на клетки, заполненные кварцем (черный). Углеродные стенки клеток - белые

Бразье (2002, 2004, 2005) заявлял, что жизнь не могла существовать до 2,5 млрд. лет назад и пытался доказать, что данные находки являются образовавшимися при высокой температуре минеральными волокнами и не содержат углерода. Когда химический анализ показал, что углерод в находках имеется, Бразье заявил, что он имеет абиогенное происхождение с аморфной структурой и отложился вдоль границ силикатных кристаллов. Отметим также, что свои исследования Бразье проводил не на оригинальных образцах, а на совершенно других, собранных им самостоятельно, как он заявил, в той же местности (обозначаются как CHIN-03). Позже Бразье признал биогенное происхождение углерода (Martin D. Brasier, 2014). Трехмерная лазерная конфокальная микроскопия подтвердила цилиндрическую форму и клеточную структуру волокон и коккоидов (Шопф и Кудрявцев, 2005). Рамановский спектральный анализ показал, что значения показателей для волокон из Апекс находятся в середине документированного диапазона, определенного для несомненных микрофоссилий из других мест и говорит о геохимической зрелости сохраненного органического вещества (Шопф и Кудрявцев, 2007). Кроме того, Пинти (2009) показал, что минеральный состав находок не требует наличия высокой температуры, а объясняется процессами износа и выветривания. Изотопный состав углерода (–27,7‰) также говорит о его биогенном характере.

Две популяции из углеродного материала, найденного в жилках и трещенах кремнистого сланца. A - углероднаая луковице-подобная популяция; B - увеличенное изображение; C - другая популяция, внешне подобная предыдущей, но имеющая поры и концентрические структуры полиароматических слоев

Marshall et al (2013) были проведены исследования углеродного материала из сланцев Апекс, в том числе и взятых из оригинального местонахождения микрофоссилий. Геохимические анализы показывают, что кероген образовался в условиях подводной гидротермальной системы. Часть углерода, найденного в кварцевой матрице, подтверждает наличие биологической активности. Некоторые частицы имеют луковицеподобную форму, другие представляют собой полые наносферы и многослойные нанотрубки. Такие же сферические и концентрические наночастицы были найдены в метаморфизированном наземном водорослевом керогене. Не следует забывать, что фракционирование углерода в небиологическом процессе Фишера-Тропша никогда не было обнаружено в естественных гидротермальных условиях и его продукты не содержат луковицоподобных углеродных образований, что доказывает биогенное происхождение части углерода в сланцах Апекс.

Группа Онвервахт, формации Хооггеноег и Кромберг

3,472–3,332 млрд. лет. [Onverwacht Group, Barberton Greenstone Belt, Kaapvaal Craton, South Africa]

Группа Онвервахт, самая нижняя часть зеленокаменного пояса Барбертон, кратон Каапвааль, Южная Африка.

Две формации из группы Онвервахт содержат основные следы жизни:

3,472–3,445 млрд. лет. Формация Хооггеноег [Hooggenoeg Formation]

3,416–3,332 млрд. лет. Формация Кромберг [Kromberg Formation]

Стратиграфия группы Онвервахт

Общий вид местности Онвервахт	Строматолиты из группы Онвервахт

Примеры хорошо сохраненных подушечных лав и прослоек гиалокластита в Онвервахт. (A) - Подушечные лавы, окруженные брекчией гиалокластита из верхней части формации Hooggenoeg. (B) - Пористые подушечные лавы из нижней части Формации Kromberg. Заметны хорошо развитые темные края и превосходное сохранение сферических пузырьков и прослоек гиалокластита

Онвервахт. Тонкие углеродные слои, представляющие собой бактериальный мат	Крупные флоккуло-подобные композитные углеродные частицы, обычные в мелководных отложениях сланцев в поясе Барбертон

Группа Онвервахт интерпретируется как фрагмент архейской океанической коры, развивавшейся в ассоциации с субдукцией и активными островными дугами. Формация Хооггеноег содержит мощную последовательность толеитных базальтов, базальтовых коматиитов, кислых изверженных пород и тонких сланцевых юнитов. Формация Кромберг состоит из базальтов, коматиитов и мафических вулканических пород, с немногочисленными черными и слоистыми сланцами. Следы жизни встречаются и в базальтовых и в сланцевых породах.

Панорама с видом на зеленокаменный пояс Барбертон: формация Комати и выше ее формация Хооггеноег из группы Онвервахт

Ландшафты формации Хооггеноег

1 - Чередование расколотых на обломки кальцированных слоев окаменевшего пепла; 2 - Коматиитовые подушечные базальты формации Хоогеноег

Южная часть зеленокаменного пояса Барбертон, обнажающая вулканические и сланцевые породы формации Кромберг	Река Комати, крутые обрывы которой обнажают отложения формаций Хооггеноег и Кронберг из группы Онвервахт. Здесь также обнажаются черно-белые сланцы Black Reef Chert

Базальты формации Кронберг, на поверхности которых поселялись бактериальные маты	Сланцевые породы формации Кронберг, в которых найдены микрофоссилии

Платформенные отложения формаций Хооггеноег и Кромберг осаждались и в мелководном и субаэральном окружении, и в несколько более глубоководном окружении в сопровождении базальтового вулканизма. Имеются широко распространенные структурные свидетельства бактериальной активности в кремнистых сланцах группы Онвервахт. Слои с тонкими углистыми прослойками, напоминающими ископаемые бактериальные маты, изобилуют в кремнистых осадках преимущественно базальтовых формаций Hooggenoeg и Kromberg. В редких случаях со слоями отложений связаны волокнистые неветвящиеся микроокаменелости диаметром 0,2–2,5 мкм. Пустотелые цилиндрические нити имеют диаметр 1,2–1,4 мкм и длину 10–150 мкм. Морфология окаменелостей предполагает сродство с современными цианобактериями, обитающими на известковых матах и бактериями.

Нитчатые и трубчатые микрофоссилии. a - цилиндрическая микрофоссилия из формации Хоогеноег; b - нитевидные и трубчатые волокна, простирающиеся между слоями, Kromberg; c,d,e - трубчатые нити, ориентированные субпараллельно напластованию, Kromberg; f - нитеобразное волокно, уплощенное параллельно напластованию, Kromberg

Сферические структуры из формации Кронберг: (а) изолированные сферы, или группы в парах и тройках; (б) кластер сфер в бактериоморфном псевдоморфозе арагонита; (с) и (d) гроздь сфер в кальцитовом псевдоморфозе.

Структура стерженьков в формации Kromberg (a, b) или Hooggenoeg (c, d, e):
(а, b) палочкообразные структуры  включены в зерна кварца (а) или в зерна глинистых минералов  (b); (c, d) - следы бактериоморфных структур; е - бактериоморфный след (деление клетки?)

Кромберг. Одиночные, парные (отмечены стрелкой) и кластерные прокариотические коккоидные одноклеточные (бактерии или цианобактерии)

В осадочных породах группы Онвервахт найдены силицированные сферы и палочкообразные тела размером в несколько микронов. Форма, размер и расположение в колониях предполагает в них окаменевшие бактерии. Сферы имеют диаметр около 1 мкм и имеют морфологические характеристики коккоидных бактерий. Они имеют сложную структуру и найдены в трехмерных кластерных колониях. Сосискообразные палочки имеют длину 2–4 мкм и вероятно имеют бациллообразное бактериальное происхождение. Некоторые структуры напоминают споры.

Формация Хооггеноег. Углеродные частицы, возможно глобулярные колонии цианобактерий	Формация Хооггеноег. Сечение бактериального мата

Слоеобразный бактериальный мат формации Кронберг

Керогеновые слои представляют собой маты толщиной до 20 мкм, перемежающиеся со слоями микрокристаллического кварца. Слои слегка волнистые, с рельефом около нескольких миллиметров. Общая структура слоев подобна таковой у современных бактериальных матов. Формировались эти маты в условиях волновой активности и субаэрального воздействия, в мелких водах. Нитчатые микрофоссилии таких матов найдены в черно-белых сланцах формации Хооггеноег.

Кроме того, на плоскости отложения осадка имеется внеклеточная биопленка (внеклеточное полимерное вещество — гликокаликс), представляющая собой отходы жизнедеятельности и распада организмов, типичная для бактериальных колоний. Соотношение изотопов углерода говорит о его биогенном происхождении. Предполагается наличие кислородных фотосинтезирующих организмов и серобактерий.

Бактериальные структуры в подушечных лавах формаций Хооггеноег и Кромберг группы Онвервахт. (A) Хорошо сохранившаяся  подушечная лава из Формации Kromberg. Размер подушек является очень переменным (от сантиметров к 2 м в поперечнике), указывая на их извержение в глубоких и мелких водах соответственно. (B) Микрофотография края подушки  из нижней части фо­рмации Kromberg. Внешние охлажденные зоны (желтые) состоят из измененного стекла, окру­жающего маленькие (50-100 мкм) изолированные пузырьки. Пузырьки увеличиваются в раз­мерах и слипаются, пока подушка не становится полнокристаллической приблизительно на глубине 2 см от внешнего края

Формация Hooggenoeg. Следы фоссилий (темные трубки в центре изображения) в подушечных базальтах	Бактериальные биотекстуры на вулканическом стекле

(C) Микрофотография края подушки из верхней части Формации Hooggenoeg. Оригинальное стекло (замещенное хлоритом) показывает трещины, вдоль которых внедрены многочисленные про­изведенные бактериями трубчатые структуры, минерализованные титанитом. (D) Деталь изо­бражения (C) [обозначенная стрелкой в (C)] показывает хорошо-развитые бактериальные труб­чатые структуры. (E) Деталь из от левой части (D). Заметьте сегментированную особенность некоторых из трубок (слева внизу). (F) Микрофотография хлорита, дополнительно показывающая бактериально генерируемые трубчатые структуры

Бактериальная жизнь колонизировала вулканические горные породы вскоре после их подводного извержения почти 3,56 миллиарда лет назад. Колонии бактерий активно растворяли субстрат из вулканического стекла, чтобы извлекать питательные вещества, образуя туннели из трубчатых структур. Они имеют диаметр 1–9 мкм (в среднем 4 мкм) и длину до 200 мкм (в среднем 50 мкм). Эти структуры простираются далеко от первоначальных трещин, по которым некогда морская вода попадала в породу. Некоторые из этих структур демонстрируют разделение на сферические сегменты диаметром 1–9 мкм. Эти структуры имеют характеристики (диапазон размеров, морфология и организация), которые указывают на их биогенное происхождение. Рентгеновское исследование показывает наличие углерода по стенкам трубчатых структур. Наличие углерода, азота, а также нуклеиновых кислот, связанных с этими коррозионными текстурами и значения изотопов углерода в бактериально измененном базальтовом стекле поддерживают биогенное происхождение этих структур. Они соответствуют таким же образованиям, найденным в современной океанической коре, и не имеют абиогенных аналогов.

Кластер стержнеобразных бактерий (отмеченных стрелками) в тонкослойном кремнистом сланце из формации Hoog­geneog. Некоторые из стерженьков изогнуты относительно субстрата, указывая, что они когда-то состояли из мягкого, гибкого материала. Заметьте разделяющуюся пару справа от центра	Формация Хооггеноег. Волокнистый и нитчатый материал, представляющий возможные остатки бактериального мата	Формация Хооггеноег. Углеродная сфера с керогеновыми стенками. Диаметр таких сфер 5-105 мкм

Бактериальная нить в тонкой углеродистой слоистости черно-белого сланца формации Кромберг

Прокариотические волокна (бактерии или цианобактерии), тонкое и более широкое

Сферические (коккоидные) бактерии (стрелка) демонстрирующие клеточное деление. Формация Kromberg	Линейное расположение трех сфе­рических клеток, окруженных общей морщинистой оболочкой (из пластов Кром­берг). Форма клеток очерчена небольшим количеством внешнего покрытия между каждой сферой	Спутанные ископаемые нити в сланцах Кронберг

Веретенообразная структура с полым двойным ядром в угле­родистом сланце. Может иметь длину 13-135 мкм	Веретенообразные микрофоссилии в сланцах формации Кронберг	(a,b) - Органические микроструктуры от формации Kromberg, электронная микро­графия деминерализованных образцов. (c) - Часть органической микроструктуры от строматолита из Булавайо

Разнообразные типы микроорганизмов, включая фототрофов и хемотрофов, обитали среди прибрежных вулканических отложений, омываемых гидротермальными источниками. Гидротермальные жидкости выступали в качестве источника питания для хемотрофных бактериальных сообществ и таким образом сильно влияли на их развитие и распространение. Насыщенные кварцем гидротермальные жидкости также внесли свой вклад в быструю фоссилизацию микроорганизмов и окаменение осадков, фиксируя разнообразие бактериальной жизни.

Бразье пытался опровергнуть и эти свидетельства, однако, как почти всегда, взялся доказывать это на совершенно других образцах. Предполагаемое отсутствие жизни в поясе Barberton из Южной Африки он обосновывал на сходных образцах из Австралии, что позволяет не принимать и эти его выводы во внимание.

Сланцы Бак Риф

3,445–3,416 млрд. лет. [Buck Reef Chert (Buck Ridge Dacite), Kromberg Formation, Onverwacht Group, Swaziland Supergroup, Barberton, South Africa]

Сланцы Бак Риф, входят в формацию Кронберг, группа Онвервахт, супергруппа Свазиленд, Барбертон, Южная Африка.

Buck Reef Chert (серые скалы) содержит одни из древнейших следов жизни

A - Силикатированные эвапориты из нижней части Buck Reef Chert; B - черно-белый сланец. Темные полосы содержат обильный органический углерод, в виде частиц и в виде волокон; C - детритовые карбоновые частицы, сцементированные кремнием; D - тонкие углеродные слои. Крупные сгустки являются детритовыми гранулами, переносимыми течениями и отложенные в теле мата

Образцы слоистых плиток из отложений Buck Reef Chert

Бак Риф иногда включается в качестве составной части в формацию Kromberg группы Онвервахт и располагается у ее основания. Содержит геобиологические свидетельства бактериальных матов, ограниченных фотической зоной бескислородных океанов архея. Растущие биопленки и кварцевые отложения доминировали в течение роста матов, в которых заключались большие объемы детритовых углеродных зерен. Мелкий шельф позволял свету достигать дна, где донный осадок был заселен бактериальными колониями, разрываемыми периодическими штормами из-за небольшой глубины.

Сланцы Бак Риф не содержат следов гидротермальных источников. Отсутствуют отложения из гидротермальных жидкостей, и весь риф соответствует нормальной океанической среде. Это, в свою очередь, указывает, что весь углерод был образован живыми организмами, а не был занесен извне. Здесь существовали лагуны и испаряющиеся водоемы, обычные для береговой линии, мелководные области со следами волнового воздействия и более глубокие участки, где воды были спокойными и осадки образовывали плоские и регулярные слои.

Бактериальный мат из Бак Риф Черт. Нижний слой округлых композитных углеродных гранул покрыт фрагментами бактериального мата, демонстрирующими пластическую деформацию	Черная глобула в левом нижнем углу - это древнее зерно органического углерода в Бак Риф Черт, которое стало основой для нового мата (темные линии в светлых областях)

В сланцах Бак Риф относительные вклады биомассы и осадочного кварца циклично менялись, создавая слоистое строение мата. Чередующиеся темные и светлые слои имели мощность по 10–15 см. Белые слои состоят практически из чистого микрокристаллического кварца. Темные содержат отложения живых организмов — волокнистый углеродный материал и округлые детритные углистые частицы. Спектроскопия комбинационного рассеяния подтверждает, что слоистости являются первичными богатыми карбоном отложениями. Изотопы углерода имеют значение от –20‰ до –35‰.

Органические волокнистые структуры, схожи с теми, что найдены в кремнистых сланцах Апекс. Ширина волокон до 1,5 мкм, длина около 100 мкм. Волокна являются остатками бактериального мата, образовавшимися в мелких морских водах. Эти волокнистые слоистости имеют однородную толщину и в темных, и в светлых слоях, около 30 микрометров. В некоторых полосах они составляют 30–90% объема породы, предполагая, что бактериальная биомасса доминировала в геологической платформе древних сланцев Бак Риф. Однако они были не цианобактериями, а анаэробными фотосинтезаторами. Идентификация хорошо сохранившихся микрофоссилий часто проблематична в этих сланцах.

Электронные фотографии магнитных частиц из Buck Reef Chert. Размеры кристаллов соответствуют диапазону типично биогенного магнетита

В сланцах Бак Риф найдены магнитные частицы, которые были первичными биогенными зернами, то есть продуктом магниточувствительных бактерий.