ПАЛЕОАРХЕЙ

3,6–3,2 млрд. лет назад. Условия на Земле в палеоархее были еще очень экстремальными: температура океана 50–80°C, сильнейшая вулканическая и гидротермальная активность, полное отсутствие кислорода в атмосфере, высокая степень ультрафиолетового излучения, частое падение метеоритов. Зачатки будущих кон­тинентов — первые кратоны только начали формироваться. И все же, даже в самых древних осадочных породах уже имеются следы жизни, которые постепенно становятся все более явными (отложения бактериальных матов, прокариотные микроокаменелости). Они сосредоточены в двух древнейших зеленокаменных поясах — западноавстралийском поясе Пилбара и южноафриканском поясе Барбертон.

Бактериальные сообщества распространялись на приливных отмелях, берегах приречных местностей, в лагунах, озерах, дюнных областях, сабхах (такырах) и на больших глубинах возле гидротермальных источников.

Древний строматолит из Западной Австралии, Пилбара. Возраст 3,5 млрд. лет

Внешнее сходство самых ранних ископаемых микроорганизмов с более молодыми производящими кислород цианобактериями не обязательно отражает и сходство их физиологии, что подтверждают находки современных нефотосинтезирующих подобных цианобактериям нитей в бактериальных матах, связанных с глубоководными термальными источниками. Образцы, собранные из термальных подводных источников на глубине 2550 м в галапагосском рифте при помощи подводного исследовательского аппарата, содержат однорядные волокнистые микроорганизмы, морфологически сопоставимые с Primaevifilum amoenum из сланцев Апекс.

Стратиграфическая схема расположения геологических формаций архея в Западной Австралии

Группа Кунтеруна

3,52–3,515 млрд. лет. [Coonterunah subgroup, Pilgangoora Greenstone Belt, Warrawoona Group, Pilbara Craton, Australia]

Подгруппа Кунтеруна, зеленокаменный пояс Пилгангура, группа Варравуна, кратон Пилбара, Северо-Западная Австралия.

Общий вид на холмы, содержащие древнейшую формацию кратона Пилбара

Обнажения черных сланцев в Кунтеруна

Кунтеруна. A - перемежающиеся кальцитовые и магнетитовые слои, B - доломитовые/кальцитовые и магнетитовые слои. m - магнетит, c - карбонат	Изверженные под водой базальты	Пластинчатые сланцы нижней части формации Coucal. Самые древние осадочные породы кратона Пильбара

Подгруппа Кунтеруна — это самая древняя стратиграфическая последовательность, сохранившаяся в кратоне Пилбара. В самой верхней формации Coucal породы состоят из мелкозернистого долеритного андезита, базальта и кислых вулканических элементов. В них содержатся прослойки тонких кремнистых сланцев и обедненная кремнистая полосчатая железная формация. Это самые древние известные осадочные породы в Пилбара и они предполагают древнейшие свидетельства существования жизни. Осадочные породы группы Кунтеруна откладывались в глубоководной морской окружающей среде, вдали от берегов (отсутствуют терригенные обломочные отложения) и подверглись метаморфизации в слабой степени.

Кунтеруна. a - обнажение слоистого карбоната, c - его тонкое сечение; b - обнажение полосчатого сланца, d - тонкое сечение

Изотопы углерода однозначно указывают на биологическую активность, но ее тип определить не удается (кислородный или бескилородный фотосинтез, хемоавтотрофия). Очевидно, присутствовал и кислородный фотосинтез цианобактерий, и метаногенные археи, и бескилородный фотосинтез зеленых или багряных серобактерий. Поскольку в породах Кунтеруна сохранился и биогенный и осадочный углерод, сравнение позволяет точно установить наличие жизни, в отличие от гренландских местонахождений Akilia и Isua, где осадочный углерод отсутствует.

Формация Дрессер, Норт Поул

3,496–3,47 млрд. лет назад. [Dresser formation, North Pole Dome, Talga Talga Subgroup, Warrawoona Group, Australia]

Формация Дрессер, Норт Поул, возле г. Марбл Бар, субгруппа Талга Талга, группа Варравуна, Восточная Пилбара, Западная Австралия.

Формация Дрессер, богатая палеоархейскими следами жизни

	Расположение формации Дрессер в Западной Австралии и ее стратиграфическое положение		Слоистый осадочный карбонат и крем­незем. Слои отражают гео­химические изменения в со­ответствии с  цикличностью гидро­термальной системы

Формация Дрессер. Слоистые строматолиты	Морщинистый бактериальный мат

Формация Дрессер. Куполообразные строматолиты		Вид в разрезе морщинистого многослойного строматолита, с лежащим сверху слегка морщинистым карбонатным песчаником, с которым интерферирует небольшой куполообразный строматолит (стрелка)

Широкая, но невысокая куполообразная форма, с морщинистой слоистостью	Морщинисто-многослойный бактериальный мат с лежащими сверху широкими, куполообразными строматолитами	Слоистые морщинистые полусферические строения строматолитов

Строматолит из формации Дрессер

Морщинистая структура слоистых биогенных отложений (строматолитов)	Слоеобразные строматолиты	Видно скопление темного керогена в слоистых отложениях

Конические строматолиты, лежащие на слегка морщинистом карбонатном песчанике

Формация Дрессер состоит из массивных мафических вулканических пород, перемежающихся со сланцами, песчаниками, конгломератами, тяжелым шпатом (баритом) и небольшим количеством карбонатов. С этими необычными осадочными фациями ассоциированы древнейшие строматолиты (куполообразные, в виде морщинистых матов, столбчатые и конические), онколиты и микрофоссилии. Все свидетельства указывают на то, что формация Дрессер образовывалась в мелководной морской среде. Присутствует значительное влияние гидротермальных источников, возможно питавших это сообщество термофильных бактерий. Исследование содержания сульфида в баритах North Pole ясно указывает на деятельность серобактерий. Соотношение изотопов углерода говорит о биогенном происхождении углеродного материала. Но микроструктура микроорганизмов плохо просматривается из-за произошедшей метаморфизации.

Формация Дрессер. North Pole dome. В архее это был прибрежный участок морского дна. Рябь указывает на мелководную среду	Следы ряби на поверхности	Гипсовые псевдоморфозы в виде звездочек указывают на осаждение в мелководной среде

Скрученный фрагмент бактериального мата	Морщинистая поверхность осадка, типичная для бактериального мата с биопленкой

Поверхность осадочной породы, разделенная на многоугольники. Это характерно для бактериального мата, подверженного сезонным изменениям влажности. Многоугольники разделены трещинами рассыхания, а отверстия в многоуголниках представляют собой разрушенные газовые пузырьки	Сотовая структура ребер и выступов, образованная на поверхности осадка. Такая структура типична для бактериальных матов, развивающихся в приливно-отливных водоемах. Пересекающиеся ребра образуют выступ

Найдено множество структур, соответствующих окаменелым бактериальным матам, морфология которых очень похожа на современные маты, образовавшиеся в приливных и подприливных зонах. Многие образцы имеют следы волновой ряби, образующейся в мелководных местах. Их сохранность обусловлена биостабилизацией осадка бактериальными матами. Микроструктура этих окаменелостей также полностью соответствует современным образцам. Таким образом, формация Дрессер сохранила свидетельства сложной экосистемы прокариотных бактериальных матов. Возможно, она была состояла из фотосинтезирующих бескислородных организмов (Noffke et al., 2013).

Настоящие микрофоссилии, которые собрал Аврамик (Awramik), относятся только к местности А формации Дрессер. Часть находок в местности A и все находки в местности B являются псевдофоссилиями минерального происхождения (Archaeosphaeroides pilbarensis, гранулообразные сферические объекты, маленькие гладкие сферы и др.). Остальные явно представляют собой бактерии, обычно соединенные в тонкие неветвящиеся прокариотные волокна.

Органический углерод: Микритный карбонат со слоем керогена и дырчатая ткань в нижнем слое; Слоистый микритный карбонат, содержащий детритовые обломки  органического материала

Формация Дрессер. Участок бактериального волокна	Тонкие углеродные волокна бактериеподобных ископаемых. g - показывает графическую интерпретацию экземпляра, показанного в части f.

Archaeotrichion contortum. Одиночное, неразветвленное, неразделенное поперечными перегородками (не септированное), не конусное нитеобразное волокно диаметром 0,3–1,0 мкм достигающее длины 180 мкм. Часто волокна выглядят цилиндрическими, но в некоторых случаях они лентоподобные. Обнаружены только в нехалцедоновых сланцах. В одном случае волокно оборачивается вокруг трубчатого сегмента бактериальной фоссилии Primaevifilum septatum. В нескольких случаях цилиндрическое волокно имеет местные уплощения. Найдено около 1200 экземпляров. Известны также из значительно более молодой формации Bitter Springs, а также в Беломорско-Пинежском регионе России.

Трое других нитевидных таксонов формации Дрессер — Siphonophycus antiquus (диаметр 7–20 мкм), Eoleptonema australicum и Primaevifilum septatum имеют достаточно сложную морфологию, чтобы интерпретировать их как подлинные микроокаменелости. Углеродный состав и сложное искривленное сегментированное устройство с полыми клеткоподобными элементами у Primaevifilum septaturn и Eoleptonema australicum удовлетворяют строгим критериям биологического происхождения. Siphonophycus antiquus не имеет морфологически сложной секционированной трубки, но его размеры, формы, сравнимость с оболочками существующих волокнистых прокариотов, полая природа керогенового волокна убедительно свидетельствуют о биологической природе. Биогенность углерода в формации Дрессер подтверждают и исследования Marshall et al (2013).

Формация Тауэрс

3,47 млрд. лет. [Towers Formation, Warrawoona Group, Pilbara, Australia]

Формация Тауэрс, группа Варравуна, кратон Пилбара, Австралия.

Купольные и слоеобразные строматолиты	На схеме показаны многочисленные находки углерода органического происхождения в формациях Тауэрс и Апекс Базальт

Три фото показывают сланцы, образовавшиеся в гидротермальных условиях

Сфероиды напоминающие Archaeospheroides	Стрелки указывают на биогенные сферы	Крупный сфероид в центре. Вверху видны удлиненные формы

	Волокно Eoleptonema. Параллельно волокну встречаются коккоидные микроорганизмы	Сферическое образование, обогащенное железом

Конусы, купола и слои в сланцевых включениях в известняках и доломитах, сформировавшиеся в мелководных, часто испарявшихся бассейнах вулканического зеленокаменного пояса.

Некоторые из древних строматолитовых углистых кремнистых сланцев формации Тауэрс содержат полоски и сгустки керогена, зерна пирита, остатки бактериальных клеток и волокон, которые представляют различные степени сохранности, в то время как в других слоях фоссилии отсутствуют. Обнаружены несколько сфер разного размера напоминающие коккоиды, палочки бактериального размера, эллипсоиды, волокна, заключенные в оболочку колониальные одноклеточные организмы и материал, напоминающий современные биопленки. Одно из волокон напоминает Eoleptonema, его ширина 1,8–2,1 мкм, длина около 100 мкм. Коккоиды имеют диаметр около 2 мкм, 5–12 мкм с выступами и впадинами на поверхности (Archaeospheroides) и 16–18 мкм со сложной мелкозернистой поверхностью. Некоторые коккоподобные формы демонстрируют частичное расщепление (возможно деление клетки). Самые крупные сфероиды имеют диаметр 26–33 мкм. Это могут быть заключенные в оболочку колонии цианобактерий.

Кероген, взятый из нижних слоев формации Тауэрс при молекулярном анализе (Derenne et al., 2007) показал наличие биомаркеров, которые могут иметь только биогенное происхождение, а также найден ряд химических соединений, подтверждающих присутствие серобактерий.

Базальты Маунт Ада

3,470 млрд. лет. [Mount Ada Basalt, Warrawoona Group, Pilbara Supergroup, Australia]

Базальты Маунт Ада, группа Варравуна, супергруппа Пилбара.

Базальты Маунт Ада	Базальтовые подушки

Тонкое прокариотическое волокно (бактериеподобное Archaeotrichion contortum) из строматолитовых сланцев	Место этой находки указано лишь предположительно, возможно базальты Маунт Ада

Породы Маунт Ада содержат массивные метабазальты, мелкозернистые породы; кремнистые сланцы, содержащие окаменелости в виде нитеобразных микрофоссилий. Перегородчатые волокна имеют сходство с современными таксонами. Присутствуют слоеобразные строматолитовые отложения, образовавшиеся в мелководных морских условиях.

Тонкие неветвящиеся прокариотные волокна (Archaeotrichion contortum) диаметром 0,5 мкм. Волокна с септами имеют диаметр 1,0 мкм и возможно представляют собой Eoleptonema australicum. Широкие трубчатые волокна с перегородками и диаметром 4–6 мкм определены как Primaevifilum septatum, без перегородок и диаметром 3–10 мкм — как Siphonophycus antiquus. Могут представлять собой бактерии или цианобактерии.