Древние органогенные сооружения давно привлекают внимание и палеонтологов и геологов. Сейчас для их обозначения применяются в основном два термина — риф и биогерм (биостром), причем термин риф чаще применяется для обозначения биогенных построек, достигающих уровня волнового воздействия и имеющих прочный каркас. Рифы могут образовываться на мелководном шельфе и в условиях глубокого моря, вокруг вулканических островов, образуя характерные атоллы с внутренней лагуной. Они могут быть одиночными и составлять протяженные рифовые системы, вроде Большого Барьерного рифа на северо-востоке Австралии, простирающегося на две с половиной тысячи километров. Барьерными называются такие рифы, которые образуются параллельно береговой линии и отделяются от нее лагуной, а береговыми или окаймляющими такие, что непосредственно примыкают к суше (например, береговой риф в Шарм-эль-Шейхе, Египет, Синай).

Вулканический остров и схема образования атолла

Образующие рифы организмы получают из морской воды кальцит, из которого строят свои скелеты. Образующиеся скопления отмерших и растущих рифостроителей создают породу — коралловый известняк, которая и образует рифовые постройки.

В разные эпохи земной истории роль главных рифостроителей играли различные организмы, которые могли существовать в разных экологических условиях и при изменении этих условий рифы то широко распространялись, то значительно сокращали области своего распространения. Однако всегда рифы были средоточием органической жизни морей. Уже с раннего кембрия на рифах обитала примерно половина всех морских животных.

В мелких, но подвижных водах рифостроителями становятся строматопороидеи со слоистыми ажурными скелетами, кораллы и мшанки, а в застойных, ниже уровня действия волн — сообщества кальцимикробов и кремневых губок. В течение всего фанерозоя осуществлялось чередование образуемых этими организмами органогенных построек — карбонатных рифов и иловых холмов.

Строматолиты, 3.4 миллиарда лет назад, Западная Австралия, Пильбара	850 миллионов лет назад, Центральная Австралия, Биттер Спрингс

В палеоархее, 3.4 млрд. лет назад появляются первые в истории органогенные сооружения – строматолиты, образованные сообществами водорослей и бактерий, откладывающих на поверхности строматолитовых матов тонкие известковые слои один над другим. Их рост происходил очень медленно, но это оказалось очень удачным изобретение эволюции и строматолиты существуют до сих пор, правда, только в специфических условиях. Будучи в те времена единственными создателями органогенных построек они возводили огромные сооружения, превышавшие даже современный Большой Барьерный риф. В глубоких частях моря они создавали огромные конусы, а на мелководьях покрывали дно корками.

Современные строматолиты, Австралия: Озеро Тетис (1) и Залив Шарк Бэй (2-3)

Древнейшие органогенные постройки венда образованы известковыми водорослями Renalcis и Korilophyton. Они имеют высоту в 10–15 см и 2–3 м в ширину, обычно являются одиночными, лишь изредка образуют массивы. Именно в это время резко уменьшается количество строматолитовых построек, потому что быстрорастущие скелетные организмы вытесняли строматолитовые бактериальные сообщества из обычных морских условий в места с ненормальной соленостью или сильным течением.

В палеозое каркасы рифов строили в основном известковые водоросли (до 70% объема). Затем идут губкообразные, мшанки и только потом — кораллы (табуляты и гелиоидеи, в меньшей степени ругозы). В отличие от наших дней, когда многие иглокожие являются разрушителями рифов (морские звезды, некоторые ежи), в палеозое прикрепленные иглокожие (криноидеи) играли значительную породообразующую роль. Но в образование рифов они имели только вспомогательное значение.

Риф раннего кембрия (535 миллионов лет назад). На поверхности рифа показано многообразие губок археоциатов, а в расположенных ниже трещинах видны следы присутствия мелких животных, прячущихся там. 1. Поверхностный слой живых цианобактерий; 2. Ветвистые археоциаты; 3. Кубковидные археоциаты; 4. Ханцеллория; 5. Окулитчициатус; 6. Следы членистоногого; 7. Твёрдое сцементированное основание рифа.	Остатки рифов кембрия, Урал

В самом начале кембрия появляются первые животные с минеральным скелетом и среди них — археоциаты, «древние кубки», которые стали первыми настоящими рифостроителями, поселяясь тесными сообществами и совместно с водорослями (Renalcis, Epiphyton, Girvanella) создавая первые биогермы, биогермные массивы, и даже мощные рифовые системы с крутыми склонами, хотя более характерны для них пологие склоны. Вместе с ними на рифах поселялись онколиты, трилобиты и брахиоподы. В Алтае-Саянской области такие органогенные массивы мощностью до 2 тысяч метров образуют настоящие рифы. Максимум рифообразования пришелся на ранний кембрий (Atdabanian–Botomian), когда массовые постройки возникали на всех древних платформах. С середины раннего кембрия известны разрушители рифов — сверлящие обыкновенные губки. После вымирания археоциат в среднем кембрии до самого ордовика строительство рифов в этих ранних морях практически прекратилось.

Средний–поздний кембрий и ранний ордовик были эпохами бактериальных органогенных построек. Спикульные обыкновенные губки — литистида и аксинеллида — заняли место археоциат в рифовой экосистеме с позднемайского века (средний кембрий), создавая иловые холмы на внешнем шельфе. Возросла роль строматолитов.

В раннем ордовике появились новые рифостроители – строматопороидеи, мшанки и первые кораллы, но они еще не играли большой роли и в этот период известны лишь иловые холмы мощностью в несколько метров или строматолитовые биогермы мощностью до 5 м с гастроподами, трилобитами и брахиоподами (тремадок).

Строматопораты: а - в - внешний вид колоний; г, д - Stromatopora (силур-девон): г - часть колонии, д - тангенциальный разрез (видны астроризы)

С середины ордовика и до конца девона (фаменский век) проходил среднепалеозойский этап развития рифов. Шельфовая зона увеличилась и теплые эпиконтинентальные моря еще больше распространились, что создало подходящие условия для рифостроителей. Со среднего ордовика строматопороидеи становятся одной из главных групп рифостроителей. Они часто селились на раковинах крупных моллюсков, на колониях табулят. Мшанки являются скорее помощниками рифостроителей, хотя в биогермах могли быть основным населением. Древнейшие рифы, образовавшиеся в позднем ордовике (карадок), хорошо прослеживаются и в наше время. Они часто сложены тонкозернистыми известняками, содержащими сифоновые зеленые водоросли, красные водоросли соленопоры, губки, мшанки, реже табуляты и текоидеи. В ашгильском веке их мощность уже достигает 150–350 м и к их обитателям добавляется заметное количество криноидей, остракод, рецептакулид, цефалопод. Многие из них развивались в морях с множеством вулканических островов и отмелей. В целом органогенные постройки ордовика достигали большей мощности, чем кембрийские и отличались большим разнообразием образующих их организмов.

В конце позднего ордовика оледенение вызвало широкую регрессию, что привело к резкому снижению уровню моря, осушению многих мелководных бассейнов и гибели населения рифов.

Сообщество обитателей силурийского моря. 1 - гелиолитоидея Heliolites; 2, 3 - табуляты: 2 - Favosites, 3 - Halysites; 4 - мшанка Ectoprocta; 5 - четырехлучевой коралл Streptelasma; 6, 8 - брахиоподы: 6 - Atrypa, Leptaena; 7 - криноидея; 9 - трилобит Dalmanites; 10 - наутилоидея (нектон)

В силуре рифы распространены больше, чем в ордовике. В начале раннего силура мощная трансгрессия создала новые мелководные бассейны, что привело к расширению ареалов рифовых сообществ. В раннем силуре риф в Северной Америке (Мичиган) имел протяженность более 1000 км. Рифостроителями являются водоросли, строматопороидеи, табуляты, меньше ругозы, мшанки, среди обитателей имеются брахиоподы, криноидеи, рецептакулиты. Для силурийских рифов весьма характерны ассоциации строматопороид и кораллов, когда рост ругоз и табулятов происходит одновременно со строматопороидеями, образуя единую колонию. Мшанки в силуре редко встречаются в крупных рифах. В местах интенсивного рифообразования мощность комплекса могла достигать 1500 м. На Северном Урале рифовый пояс, возникший в силуре, просуществовал до конца среднего девона, то есть 40–50 миллионов лет. В позднем силуре (лудлов) в строматолитовых биогермах появляются афросальпингоиды.

В девоне уже появились огромные рифовые пояса, протянувшиеся через всю Евразию. Криноидеи часто становятся участниками строительства рифов. Начиная с девона, снижается роль цианобактерий в рифостроительстве, они уступают место красным и зеленым известковым водорослям. Только в среднем девоне роль кораллов (в первую очередь, табулятоморф) в образовании рифов стала очень существенной, все остальное палеозойское время они играли второстепенную роль. На средний девон приходится самая масштабная рифостроительная деятельность. Мощность девонских рифов достигает тысячи и более метров. Среди рифостроителей большую роль играли строматопороидеи (особенно амфипориды), мшанки. В позднем девоне заметным становится вклад фораминифер в состав рифов. В это время (фаменский век) рифовые постройки большей частью представляют собой иловые холмы, созданные цианобактериями, красными водорослями, рецептакулитами, спонгистромидами; роль строматопороид резко падает.

Ископаемые колониальные кораллы из Аризоны и Мичигана (Hexagonaria)

В конце девона сближение материковых плит привело к сокращению мелководного шельфа и рифообразование резко сократилось. В фаменском веке произошло массовое вымирание кораллов и строматопороидей. Исчезли фавозитиды и альвеолитиды, полностью вымерли гелиолитоидеи, триплазматиды. Основной причиной исчезновения рифов в это время является похолодание и образование ледниковых шапок. Из-за отсутствия конкурентов, снова увеличилось количество строматолитовых построек.

В карбоне рифы распространены меньше, чем в девоне. В середине раннего карбона (Visean) рифообразование несколько усилилось, но основная роль перешла от кораллов к водорослям и мшанкам. В раннем карбоне вновь повышается распространение строматопороидей, но затем они утрачивают роль рифостроителей. Мшанки, напротив, испытывают расцвет в раннем карбоне и принимают активное участие в образовании органогенных построек. В серпуховском веке рифы образуют водоросли, мшанки, реже кораллы, строматопороидеи, криноидеи, прикрепляющиеся фораминиферы. Среди населения рифов заметны хетитиды, брахиоподы, остракоды.

Сылвенские рифы — возникли в поздней перми, около 270 млн. лет назад. Сейчас они достигают высоты 60–70 м. Тогда здесь простиралось пермское море. Постепенно образовались мощные рифовые отложения. Когда море ушло, обнажилась многослойная рифовая гряда, которая сейчас возвышается над окрестностями. Главными строителями рифов были древние организмы, которые оставили после себя известняковые трубчатые скелеты. На вершинах сылвенских скал можно найти брахиопод, мшанок и другие останки древних животных.

Кэпитэнский риф (El Capitan), Гваделупские горы в Западном Техасе поднимается на высоту 180 метров. Длина рифа вместе с погребенными частями составляет 450 км.

В пермском периоде один из трех рукавов Пермского бассейна — Делаварское море широким языком простиралось на 150 км в длину и 75 км в ширину на территории Западного Техаса и Нью-Мексико. Максимальный рост рифа происходил 250-265 млн. лет назад. Затем связь с океаном нарушилась, и море постепенно высохло, а осадочные породы погребли под собой риф. 80 млн. лет назад начался постепенный подъем этого участка суши. 20–15 млн. лет назад погребенная часть рифа обнажилась, и он поднялся на теперешнюю высоту, возвышаясь над долиной, как некогда он возвышался над дном Делаварского моря. Сейчас Кэпитэнский риф является одним из наиболее сохранившихся древних рифов. Один из веков пермского периода назван по имени рифа кэпитенским веком, а первая часть поздней перми по имени всего горного массива — Гваделупской.

В перми рифы присутствовали на существенно ограниченных территориях. В рифовых известняках ранней перми встречаются многочисленные обызвествленные талломы зеленых водорослей, колонии разнообразных мшанок, раковины брахиопод, двустворчатые и брюхоногие моллюски, фузулиниды. Большую роль играют сфинктозоа. Эти рифы достигали мощности 1000 м и больше. Широкое распространение получили кальцибионты Tubiphytes, которые даже в одиночку могли образовывать биогермы. На юге Северной Америки образовалось несколько мощных рифовых систем, одна из которых — Кэпитенский барьерный риф мощностью 180 м выходит на поверхность в Западном Техасе.

Капитолийский риф, штат Юта. Длина достигает 160 км. Формирование рифа началось в перми и продолжалось весь триас. Есть участки и юрского возраста. В конце мела начался подъем этого участка суши.

На границе перми и триаса массовое вымирание привело практически к гибели всех кораллов (вымерли табуляты и ругозы, а в раннем триасе кораллы не известны вообще) и в раннетриасовое море было очень бедным на жизненные формы. Роль рифообразователей опять перешла к водорослям и, отчасти, к мшанкам, полностью обновившим в мезозое свой видовой состав. Лишь к середине триаса появились новые виды рифообразующих кораллов. С той поры и до нынешнего времени роль кораллов-рифостроителей выполняют склерактинии. В позднем триасе рифы широко распространяются, и снова возрастает роль сфинктозоа.

Гора Сокол (Крым) – поздняя юра (оксфордский век) кораллово-водорослевый риф

Гора Думчи-Кая (Крым) – поздняя юра (титонский век) водорослевый риф

Юрский губковый риф, Германия

Гора Баксан (Крым) – ранний мел (валанжинский век) биогермный губковый массив

Гора Караул-Оба, Караульная вершина (Крым). Древний коралловый риф высотой 341 м со сложной геоморфологической характеристикой

На протяжении всего мезозоя и кайнозоя главными строителями рифов становятся водоросли и кораллы. Табулятов и четырехлучевых кораллов уже  не  было  в  мезозойских морях. Их место заняли шестилучевые кораллы (Hexacoralla), колонии  которых были активными рифообразователями — построенные  ими  морские  рифы  широко распространены  ныне  в  Тихом  океане.

С поздней юры и до конца мелового периода в мезозойских морях широко развивались системы настоящих рифов.

Остатки позднемелового рифа, сложенного рудистами из рода Вакцинитес (Оман)

В позднем меловом периоде в теплых эпиконтинентальных морях необычно размножились двустворчатые моллюски – рудисты, имеющие раковину в виде бокала с крышечкой. Они настолько потеснили коралловых полипов, что стали главными рифостроителями в это время, но не пережили глобальное вымирание в конце мела, также как белемниты, аммониты и многие другие морские обитатели.

Подводная жизнь палеоцена была бедна жизненными формами. В кайнозое широкое распространение рифов началось с середины эоцена и продолжается до сих пор.

Современный коралловый риф, Красное море. Фото автора

В наше время основными рифостроителями являются мадрепоровые кораллы и известковые красные водоросли. В прозрачных водах Тихого и Индийского океанов они самостоятельно справляются с образованием рифов. В менее прозрачном Карибском море на рифах больше губок — активных фильтраторов. В сильно мутных водах у берегов Флориды органогенные постройки создаются губками и червями-трубкожилами, без участия кораллов.