ТИП АРХЕОЦИАТЫ (Archaeocyatha)

“Древний кубок”. Ранний–средний кембрий, всемирное распространение — Антарктида, Австралия, Аргентина, Южная Африка, Марокко, Германия, Гренландия, Франция, Польша, Сардиния, Сербия, Испания, Россия, Китай, Казахстан, Монголия, Узбекистан, Канада, США. Archaeocyatha как отдельный тип выделен Вологдиным в 1937 г.

Археоциаты — это похожие на губок морские донные прикрепленные и свободно лежащие, одиночные и реже создающие тесные поселения рифообразующие животные, близкие к кишечнополостным, чрезвычайно примитивной организации, с кубковидным пористым карбонатным скелетом. От губок отличаются отсутствием спикул, способом прикрепления и структурой скелета. Чаще всего археоциаты были одиночными, а не колониальными, так фильтраторы по своей природе не могут жить слишком тесными поселениями, потому что, эффективно процеживая воду, они лишают своих соседей пищи, тем самым прореживая поселение. Были основной частью неподвижного  бентоса  раннего  кембрия.

Известковые кубки археоциат и живая особь

Возможно, Archaeocyatha возникли в позднем докембрии, в венде, но достоверно известны с раннего кембрия (начало Tommotian), появившись даже раньше трилобитов, и были фактически первыми животными с известковым скелетом. В это время вся биота заключалась в «фауне мелких раковин». Первые одностенные простые формы были распространены в морских бассейнах Восточной Сибири и  северной Монголии. С раннего кембрия (Atdabanian) уже известны представители всех классов археоциат, распространившихся по всей Земле и являвшихся очень важными представителями фауны этого времени. Их широкому распространению способствовала способность личинок к дальним перемещениям при помощи морских течений. Расцвет их приходится на середину раннего кембрия, угасание началось в тойонском веке, а до середины кембрия дожили только отдельные представители. Практически вымерли в конце среднего кембрия, лишь один вид в Антарктиде дожил до позднего кембрия. К ордовику их уже не существовало. Столь быстрое исчезновение связывается с распространением губок в это же время и некоторым похолоданием. Предки археоциат неизвестны.

Вся геологическая история археоциат от появления, затем расцвета — около 300 родов, — и до упадка и вымирания укладывается в незначительный по геологическим меркам интервал в 25–30 млн. лет — случай совершенно уникальный. За это время они успели распространиться по всем континентам и достичь высокого разнообразия. Уже в позднем кембрии эта процветавшая в начале периода группа исчезает.

По внешнему виду археоциаты напоминали чаши, достигая величины от нескольких миллиметров (3–5) до 0,5 м (в среднем около 10–30 мм). Высота кубка пропорциональна диаметру и обычно составляет от 6–10 до 150 мм. Самые крупные достигали размеров 30 см высоты и 60 см в диаметре. Структурно представляют собой нечто вроде переходного типа между губками и кораллами.

Разнообразные формы кубков у археоциат

Одиночные археоциаты обладали конической, цилиндрической, полусферической, воронкообразной, тарельчатой или редко грибовидной формой, а колониальные имеют массивный или ветвистый скелет. Ось кубка обычно прямая на всех стадиях развития, изредка кубок изогнут в виде рога. Наружная поверхность кубка часто имеет слабовыраженные продольные ребра, пережимы или усеяна бугорками, редко она гладкая. Пережимы могут быть как поперечными, так и продольными.

Скелет археоциат был известковым (не силикатным), но лишенным спикул, он состоит из перекрывающихся микрогранул карбоната кальция (возможно кальцита) с беспорядочно ориентируемыми осями. Животные имели центральную полость, окруженную одиночной (Monocyathida) или двойными стенками (все остальные). В некоторых остатках археоциат обнаружены следы мягкой ткани. В центральной полости размещалась часть тела животного, представлявшая собой губчатую массу, состоящую из системы канальцев, связанных между собой, интерваллюмом и внешним пространством.

В стенках были вертикальные (продольные) и горизонтальные (поперечные) перегородки — соответственно септы и табулы (днища), многочисленные отверстия — поры. Одно из семейств археоциатов, Dokidocyathidae, также имеет подобные спикулам скелетные структуры — бруски. 

Строение типичного археоциатового кубка

Они демонстрируют разнообразие форм роста, от дископодобного до ветвящегося, типичный же скелет археоциата напоминает два конуса, один внутри другого, связанные вертикальными и иногда горизонтальными пластинами и септой соответственно. Пространство между внешней и внутренней стенками называется интерваллюм, а участок наружной стенки между двумя перегородками — интерсептумом. Толщина наружной стенки обычно 0,1–0,2 мм. Внутренняя стенка всегда толще внешней, иногда равна ей. Ширина интерваллюма в среднем 0,7–1,2 мм, максимум 5 мм. Перегородки в интерваллюме могли быть искривлёнными, пористыми сильноизогнутыми пластинками — тениями. Отдельные многочисленные камеры интерваллюма между прилегающими септами называются локулюм. Почти все первичные скелетные элементы (например, внутренние и внешние септы) перфорированы маленькими порами, а внешние стенки пронизаны еще и системой каналов, которые открываются наружу. У многих археоциат имеются дополнительные скелетные образования — пузырчатая ткань (или диссепименты) в виде тонких известковых пленок, синаптикулы — стерженьки, соединяющие между собой соседние перегородки.

Различные виды пор наружной стенки кубка:  A - один ряд на интерсептум; B - несколько рядов мелких пор на интерсептум; C - поры на вершинах бугорков-тумулов; D - тумулы сложнопористые; E и F - ветвистые поры; G - многоугольные неправильные поры; H - коленчато изогнутые поры; I - решетчатые поры; J - ложнорешетчатые поры; K - коленчато изогнутые, открытые в верх центральной полости; L - поры с наружными кольцевыми образованиями;

Внешняя стенка может иметь разнообразные отростки — терсоиды (ветви). Внутренняя стенка по строению более сложная, и ее поры более крупные. На ее внутренней поверхности поры иногда имели выступы в виде шипиков длиной до 1 мм, направлявших ток воды внутрь и вверх центральной полости. В центральной полости археоциат скелетные элементы обычно отсутствуют, а живая ткань покрывала внутреннюю стенку. Вода процеживалась через поры в интерваллюм, бактерии и детрит поглощались хоаноцитами или эквивалентными образованиями, затем она выводилась в центральную полость. Активный захват пищи, например, при помощи жгутиков или щупалец у них отсутствовал. Нижний конец внешнего конуса не имеет пор. Он служит местом прикрепления организма к субстрату и несет на себе похожие на корни структуры из нескольких зубцов, называемые скобами или ризоидами. Прикрепление к подложке могло осуществляться также с помощью твердой массы внешнего известкового слоя переменной морфологии — эпитеки или каблучка прирастания. Тарельчатые виды, лежавшие на илистом дне всей поверхностью, не имели каблучка прирастания.

Весь кубок снаружи был покрыт слоем живой ткани, иногда выделявшей тонкую известковую пленку — пеллис, покрывавшую оболочкой наружную стенку.

Различные формы колоний археоциат. A - одиночный кубок; B - цепочечная колония; C-D - ветвящиеся колонии

Поселяясь близко друг к другу, а часто одна особь археоциаты располагалась на другой или на кубках отмерших особей, они образовывали целые насыпи на морском дне. В раннем кембрии такой тип поселения был радикальной новинкой, ставший намного более обычным в поздние времена. Среди многоклеточных животных это первые в истории Земли создатели биоконструкций — рифостроители, так как их обычно крупные поселения, нередко приобретали характер рифов. Такие кембрийские рифы известны почти по всему миру, включая Восточную Гондвану (Австралия, Восточная Антарктида), Западную Гондвану (Франция, Испания), и оба побережья Лавренции (Восточная Канада и штат Невада).

Распространение археоциат вдоль береговой линии Гондваны в раннем кембрии

Из 270 гондванских видов Archaeocyatha ни один не встречается на других континентах, их можно считать эндемичными. На уровне рода, картина другая, из 43 гондванских родов 32 найдены и в других местах — в Сибири, на Дальнем Востоке, в алтайских Саянах, Байкале, Монголии, Туве и, значительно реже, в Северной Африке и Северной Америке. 11 родов являются эндемичными. Только в Гондване (Антарктида) археоциаты дожили до позднего кембрия.

Хрупкие кубки археоциаты легко обламывались прибоем. Поэтому они селились на небольшой, но недоступной волновому воздействию глубине. Со временем остатки их известковых скелетов образовывали в некоторых местах значительные скопления известковых отложений, говорящие о том, что в древности эти участки были дном мелкого и теплого моря. Известны созданные археоциатами биогермы мощностью в 400–800 м. Однако чаще археоциаты создавали биопостройки высотой около трех метров и 10–30 метров в диаметре или отдельные купола диаметром 0,5–6,0 м. 

Археоциаты — это пассивные фильтраторы, обитавшие в чистых спокойных водах, но с достаточным содержанием кислорода — прибрежных районах мелководных теплых морей. Селились археоциат на любых грунтах, предпочитая шельф, покрытый строматолитами, но избегали заиленных участков. Обитали на мелководье морей (20–50 м) вблизи экватора. Они были приспособлены к узкому диапазону температур (около 23–25˚С), соответствовавшему тропическому поясу. На глубинах около 100 м встречаются только единичные формы. Окаменелости почти всегда находятся вместе с фотосинтезирующими цианобактериями (возможна симбиотическая связь), следовательно, археоциаты жили в пределах световой зоны. Позже в раннем кембрии (Atdabanian и Botomian) они соседствуют с разнолучевыми и известковыми губками, строматопороидами, хиолитами, трилобитами, брахиоподами, табулятами и разнообразными иглокожими, но чаще всего они обнаруживаются совместно с водорослями, в том числе эпифитоновыми (Epiphyton). Есть предположение, что трилобиты питались археоциатами, выгрызая содержимое их центральных полостей.

Археоциаты рано начали заселять и криптические естественные среды — полости и пустоты ниже поверхности бактериального мата. Возможно, это внесло свой вклад в разрушение сплошного твердого строматолитового ковра, который покрывал типичное морское дно в протерозое и раннем кембрии в пределах световой зоны. 

Incertae sedis:

Atikokania lawsoni

+ Atikokania lawsoni. Атикокания. “от названия реки Atikokan”. Эдиакарий, восток Северной Америки (Канада, Онтарио). Walcott (1912). Возможно, археоциатид, есть сходство с кремневой губкой.

+ Haguia  sphaerica. Средний кембрий, восток Северной Америки. Walcott (1899). Губка или археоциатид.

+ Matthewcyathus pavonoides. Средний кембрий, восток Северной Америки. Похож на губку.

+ Trachyum  vestatum. Ордовик, запад Северной Америки (Канада). Синоним: T. vestutum.

+ Uranosphaera ramosa. Ранний кембрий (Atdabanian), Южная Австралия. Bedford и Bedford (1934). Археоциатид или губка (Heteractinida).

+ Yakolevia. Ранний–средний кембрий, Сибирь. Вологдин (1931).

Продолжение статьи см. Археоциаты (2 часть)

Обновлено 10.01.2017