ЦАРСТВО ГРИБЫ (Fungi или Mycophyta)

Докембрий–ныне. Одно из царств эукариот, включающее неподвижные гетеротрофные организмы, среди которых есть и паразиты, и сапрофиты, и симбионты. Это одна из самых древних групп организмов, первые следы которых имеют возраст почти полтора миллиарда лет.

К пенсильванскому периоду,  почти 300 млн. лет назад лет, все главные группы современных грибов уже существовали. Анализ с применением молекулярной филогенетики подтверждает монофилетическое происхождение грибов.

В ископаемой летописи находятся редко, в основном их окаменелости микроскопические, больших грибных тел очень мало. Репродуктивные структуры сохраняются редко и поэтому идентификация ископаемых находок часто затруднена. Грибные волокна (гифы) очень трудно, а иногда невозможно выделить из окружающей породы. Древние докембрийские находки часто не могут быть с уверенностью названы грибами, более вероятно это пустые оболочки волокнистых цианобактерий. Ископаемые находки грибов более древних, чем девон очень редки.

Самые ранние окаменелости, имеющие особенности, типичные для грибов, датируются мезопротерозоем, приблизительно 1430 млн. лет назад; эти бентосные многоклеточные организмы имели волокнистые структуры с септой и были способны к анастомозу (срастанию двух гиф грибницы и установлению сообщения между ними, посредством которого ядра могли перемещаться из одной клетки в другую).

В австралийских породах возрастом около 1 млрд. лет вместе с зелеными водорослями обнаружены организмы, лишенные хлорофилла, которые могут быть самыми первыми грибами. Более ясные грибные структуры заметны в якутских отложениях возрастом 850 млн. лет назад. В некоторых докембрийских породах, в строматолитах находят микрофоссилии, которые структурно сходные с грибами, однако этот диагноз не всегда подтверждается.

В неопротерозое, вместе с моллюсками, зафиксированы гифы с апикальным ростом, что достоверно указывает на грибы. Возраст этих отложений 600 млн. лет. Того же возраста находки в Китае и Намибии трубчатых структур  и темноокрашенных клеток, представляющих лишайники (симбиоз грибов с водорослями). В эдиакарских отложениях Ньюфаундленда найдены остатки многоклеточных или многоядерных неподвижных организмов, обитавших в море глубже световой зоны. Они также рассматриваются как грибы.

Древние ископаемые грибы — хитридиево-подобные формы известны также из позднего венда России (Белое море) 650–544 млн. лет назад. Подобные лишайникам окаменелости найдены в формации Доушаньто в Южном Китае, относящейся ко времени 570 млн. лет назад.

Грибы, вероятно, колонизировали землю в течение кембрия, задолго до наземных растений, но в раннем палеозое они оставались большей частью еще водными и состояли из организмов, подобных современным хитридам и имели такие же споры.

В ордовике грибоподобные организмы найдены в ассоциации с мшанками. Из позднего ордовика Северной Америки (Висконсин), 460 млн. лет назад, известны фоссилизированные запутанные, иногда ветвящиеся гифы, неразделенные септами, шаровидные споры и эндомикоризы, принадлежащие виду Palaeoglomus grayi, напоминающему современные Glomerales. В это время наземная флора состояла только из бессосудистых мохоподобных растений, лишайников и цианобактерий.

Эволюционное приспособление к наземному образу жизни, для получения питательных веществ, требовало разнообразных экологических стратегий, таких как паразитизм, сапрофитизм и развитие симбиотических взаимоотношений — микоризы, лишайники.

В силуре растения и вместе с ними грибы активно осваивают сушу, и разнообразие грибов увеличивается. Их находят в ассоциации с морскими артроподами, на шведском острове Готланд найдены раннедевонские аскомицеты. В позднем силуре и девоне найдены прототакситы — самые большие наземные организмы тех времен. Предположительно они являются многолетними плодовыми телами базидиомицетов или относятся к лишайникам.  С раннего девона окаменелости грибов становятся уже обычными и бесспорными.  В девоне уже часто встречаются остатки микоризных грибов, встречается древесина, пораженная ксилотрофными грибами, нередки останки хитридиомицетов.

Лишайники были составной частью ранних наземных экосистем, предполагаемый возраст древнейшей наземной окаменелости лишайника — 400 млн. лет, это соответствует возрасту самой древней известной окаменелости спорокарпия (вид Paleopyrenomycites), найденной в Райни.

Микроскопические исследования материала из кремнистых сланцев Райни (Шотландия, ранний девонский период) показали, что грибы и наземные растения образовывали симбиотические содружества уже на той, очень ранней стадии наземной эволюции. Из этой местности описано 15 видов грибов, обитавших в подземных корневищах риниофитов и относящихся к хитридным, плесневым и аскомицетовым грибам. Аскомицеты найдены также в раннем девоне Сибири. В древесине позднедевонского археоптериса отмечены гифы базидиомицетов.

Самая старая окаменелость с микроскопическими особенностями, напоминающими современных базидомицетов — Palaeoancistrus — найдена минерализованной вместе с папоротником пенсильванского возраста.

Фактически, все четыре главные группы современных грибов найдены в девонских слоях, показывая их успешное вторжение на землю и всестороннее развитие. Очевидно, грибы испытали эволюционное развитие и распространение в то же самое время, что и наземные растения. Лучше всего ископаемые грибы сохранились в янтаре, найденном в мелу Франции и олигоцене Балтики.

В карбоне и триасе известны гифы, споры и плодовые тела грибов, с юры грибы становятся очень схожими с современными разновидностями. В некоторых местах определенное время после пермо-триасового вымирания отмечается необычная распространенность грибковых спор в отложениях, заставляя предположить, что грибы были доминирующей жизненной формой в это время.

В мелу  отмечены шляпочные формы, связанные с развитием древесных видов цветковых растений.  Из середины мела Северной Америки (Нью-Джерси) до нас дошли два экземпляра сохранившихся в янтаре шляпочных гриба вымершего вида Archaeomarasmius leggetti.

Питаются грибы растворенными органическими веществами, в основном это осмотрофный тип питания. Наиболее вероятно происхождение грибов от гетеротрофных амебоидных простейших, двужгутиковых и безжгутиковых, возможно от предков флагеллат, а не от какой-либо группы растений. Поэтому грибы более близки животным, а не растениям. У них отсутствует хлорофилл, клеточная стенка строится на основе хитина, а не целлюлозы, как у растений.

Но грибы имеют и некоторые свойства, которые сближают их с растениями — жесткие клеточные оболочки, прикрепленный образ жизни, размножение и распространение посредством спор. Из всех многообразных типов организмов, только у грибов имеются такие ферментные системы, при помощи которых они способны производить полный процесс биологического разложения древесины, которая является основной составляющей биомассы лесов. Их способность усваивать недоступные другим организмам клетчатку и лигнин дает им исключительный доступ к огромным пищевым ресурсам.

В отличие от других организмов, грибы состоят из ветвящихся волокон, называемых гифами, их клетки длинные и нитевидные. Кроме того, грибные клетки часто бывают многоядерными. Тело гриба, состоящее из гиф, называется мицелием или грибницей. Собственно грибом (с ножкой и шляпкой) называется плодовое тело, предназначенное для производства и распространения спор, посредством которых грибы размножаются.

Включают грибы, трюфели, сморчки, плесени, дрожжи и много других, менее известных организмов. Известно около 70 тысяч описанных современных видов и около 200 ископаемых. И в наземных, и в водных экосистемах грибы являются одной из наиболее разнообразных групп организмов, что свидетельствует об их несомненной эволюционной успешности.