РАННИЕ ТЕТРАПОДЫ

КЛАСС ЧЕТ­ВЕ­РО­НО­ГО­ОБ­РАЗНЫЕ (Tetrapodomorpha или Stegocephali)

Возникли, возможно, на границе среднего и позднего девона, 380 млн. лет назад. Окаменелости четвероногообразных известны из позднего девона Гренландии, России, Австралии. Обнаруженные следы тетрапода также известны из раннего–среднего девона Австралии и среднего–позднего девона Бразилии, правда, пальцы на этих отпечатках не видны.

Развивались в сторону приспособления к дыханию атмосферным воздухом (внутренние ноздри, легкие) и преобразования парных плавников в пятипалые конечности. Поначалу имели конечности с разным количеством пальцев (6–8), которое при выходе животных на сушу сократилось до пяти лишь в карбоне. Дали начало земноводным и, просуществовав около 100 млн. лет, вымерли в карбоне. Тетраподы произошли от древнейших среднедевонских остеолепиформов, которые еще сохранилив своем строении некоторые поролепиформовые признаки.

Предки тетрапод обитали в мелководных, густо заросших растительностью водоемах непостоянной конфигурации. Судя по всему, конечности развились для того, чтобы передвигаться по дну водоемов (это особенно важно, когда водоем обмелел настолько, что спина уже начинает торчать наружу) и пробираться сквозь плотные заросли водных растений; особенно же полезными конечности оказались для того, чтобы при пересыхании водоема переползти посуху в другой, соседний.

Прежде термин стегоцефалы означал всех позвоночных, имеющих конечности с пальцами и суставами (chiridii), кроме лиссамфибий и амниот. Теперь (Laurin, 1998), этот таксон определен, как все хоанаты, более близко связанные с темноспондилиями, чем с Panderichthys (самый близкий известный родственник четвероногов, еще сохранивший парные плавники). Поэтому Stegocephali включают весь таксон имеющих пальцы и некоторые единицы (Elginerpeton, Metaxygnathus, Ventastega, и Hynerpeton), которые могли сохранить парные плавники (наличие пальцев у них неизвестно из-за фрагментарности находок).

Стегоцефалы (Stegocephali), или панцирноголовые. Характерным для стегоцефалов был сплошной панцирь из кожных костей, прикрывавший голову сверху и с боков (стегальный череп), так что оставались отверстия только для ноздрей, глаз и теменного глаза, который у них был, очевидно, хорошо развит. Кроме того, у многие виды имели и брюшной панцирь, состоявший из налегающих друг на друга костных чешуек. Почти все стегоцефалы вымерли в каменноугольный период, 250 млн. лет назад и в течение триаса доживали свой век лишь немногочисленные, крайне специализированные лабиринтодонты. Однако несколько разновидностей продержались в изолированной части Австралии, на ее юго-востоке еще 130 миллионов лет, до раннего мела.

Никто из самых ранних четвероногов не имел кисти, способной сгибаться, потому что у них отсутствует поверхность для сгибающей мышцы на фалангах. Из-за этого им было трудно передвигаться по твердым (камни) поверхностям. Недостаток гибкости удерживал четвероногов ближе к мягкой почве, сдерживая их проникновение вглубь суши.

Ранние тераподоморфы унаследовали S-образное изгибание тела при передвижении и дыхание воздухом от своих предков — саркоптеригий. Большинство из них были крупными (1–2 м) и имели характерные рыбоядные зубы. Грудные и тазовые плавники превратились в конечности, костные элементы плавников развили более сложные схемы сочленения. Спинные срединные и анальные плавники были утеряны. Плечевой пояс потерял связь с задней частью черепа, что дало большую подвижность пояса и головы. Тазовый пояс стал более крепко присоединенным к позвоночному столбу, для поддержки задних конечностей. Мускулы конечностей увеличились в размере и сложности; вентральные мускулы (флексоры) поднимают тело от земли, спинные мускулы (экстензоры) перемещают конечности и тело вперед. Первые четвероноги уже имели легкие, которые иногда использовались как органы дыхания, унаследованные от рыб; они также вероятно имели жабры, так как сохранились следы жаберных створок.

Филогенетические изучения показали несколько развитых характеристик (синапоморфии) присущих стегоцефалам:

Утрата нескольких черепных костей. У пандерихтид (группа саркоптеригий, наиболее близко связанная со стегоцефалами), череп был твердо соединен с плечевым поясом несколькими костями, которые рано исчезли в эволюции наземных позвоночных. Потеря этих костей также привела к появлению подвижной шеи, которая позволяет голове перемещаться относительно туловища. Это разъединение позволяет голове оставаться относительно устойчивой при ходьбе.

Потеря костей жаберной крышки, прикрывавших жаберную камеру у костных рыб. Жаберная крышка не была нужна ранним хоанатам, потому что они утратили внутренние жабры своих предков. Однако, жаберная крышка, возможно, исчезла раньше внутренних жабр. Увеличение эффективности дыхания воздухом вело к сокращению или модификации внутреннего аппарата жабры. Одна из этих костей, подъязычно-челюстная, стала стременем, костью, которая, в конечном счете, играть центральную роль для слуха на суше. Освобождение плечевого пояса от тыла черепа, возможно, также было следствием сдвига от дыхания жабры и связано с множеством изменений в структуре плечевого пояса непосредственно.

Сокращение нотохорды. Тело позвонка у остеолепиформ тонкое и окружает нотохорду не сжимая ее сильно. У стегоцефалов тело позвонка толстое, и позвонки сжимают нотохорду. Специальные соединительные поверхности (zygapophyses) связывают невральные дуги друг с другом. Нотохорда остеолепиформ простиралась до области, близкой к гипофизу. Стегоцефалы имеют более короткую нотохорду, которая не проходит в черепную крышку.

Таз кистеперых рыб состоит из двух изолированных наборов костей, которые не входят в контакт со спинным хребтом или друг другом. Напротив, две половины тазового пояса четвероногов соединяются вентрально, образуя лонное сращение и соединяются со спинным хребтом через крестцовые ребра. Это позволяет четвероногам передавать вес тела на задние конечности. У остеолепиформ не было никакой костной связи между тазовым поясом и их осевым скелетом.

Утрата кожных плавниковых лучей (измененная чешуя, которая поддерживает плавники). Это просто представляет собой устранение структуры, которая больше не была необходима и, возможно, даже была вредна на земле.

Эти особенности не появились одновременно и внезапно. Самые старые известные стегоцефалы, типа ихтиостеги и акантостеги, обладают промежуточными состояниями некоторых из этих особенностей и испытывают недостаток других. Например, ихтиостега сохранила относящуюся к жаберной крышке кость, которая была частью комплекса жаберной крышки, покрывавшей камеру жабры у остеолепиформ. Акантостега сохранила косточку, которая является одним из элементов, связывавших плечевой пояс с черепом у остеолепиформ.

Нотохорда ихтиостеги и акантостеги еще простиралась глубоко в черепную крышку, и большинство их хвостовых позвонков испытывало недостаток зигапофисов. Связь между крестцовым ребром и тазовым поясом акантостеги все еще плохо определялась. Наконец, и ихтиостега и акантостега сохраняют элементы в хвосте, указывающие, что этот таксон все еще имел хвостовой плавник.

У современных четвероногов найдены еще некоторые мягкие анатомические особенности, не присущие никаким другим живущим позвоночным:

• Наличие слоя мертвых роговых клеток, уменьшающих потерю испаряемой воды.
• Большинство четвероногов развило мускульный язык с железами, за исключением некоторых лиссамфибий, которые имеют только первичный язык, подобно рыбам. Первичный язык — просто мясистый сгиб на дне рта, который испытывает недостаток соответствующих мускулов и имеет ограниченную подвижность.

• Околощитовидная железа, вовлеченная в управление уровнем кальция в крови.

• Железа, расположенная спереди глаза и выделяющая маслянистую жидкость для смазывания глаза.
• Орган Якобсона, расположенный на небе и предназначенный для обоняния продуктов питания во рту.
• Потеря внутренних жабр. Внешние жабры, существующие у многих водных и личиночных лиссамфибий — новые структуры и — не гомологичны с внутренними жабрами рыб.

Трудно определить точно, когда эти особенности появились, потому что они не сохранились в окаменелостях. Однако эти особенности не найдены у двоякодышащих рыб (самые близкие к четвероногам ныне живущие формы). Акантостега, девонский стегоцефал, все еще имела внутренние жабры, но ни у каких других стегоцефалов их, как известно, не было. Поэтому, внутренние жабры были, вероятно, потеряны рано в эволюции стегоцефалов, в девоне или миссиссиппии (приблизительно 360 миллионов лет назад), и никакой четвероног не имел когда-либо внутренние жабры.

Четвероноги девона и раннего миссиссипия вели водный и полуводный образ жизни, а первые полностью наземные четвероноги развились лишь в позднем пенсильвании, через 100 млн. лет назад после возникновения первых четвероногов. Однако имеется несколько пробелов в ископаемой находке четвероногов, наибольший из них, пробел Ромера, относится к раннему карбону (Tournasian) и длится 20 миллионов лет — между последними девонскими четвероногами и известными с середины Visean.