Плауновидные. Древовидные плауны. Часть 3. Лепидодендроновые (12- Лепидокарпоны)

+3.16. СЕМ. ЛЕПИДОКАРПОНЫ (Lepidocarpaceae)

Ранний и поздний карбон Евроамерики. Это группа неопределенного таксономического статуса, так как она объединяет такие находки ископаемых стробил с продвинутым строением, для которых еще не определены родительские деревья.  Семейство представляет язычковые плауновидные растения с высокой степенью развития мегаспоры. Вегетативная структура лепидокарпонов напоминает таковую у лепидодендронов.

Lepidocarpon

Высокое дерево с прямым стволом, многократно разветвленным только у верхушки. Корневая система типа стигмарий. Сближенные листовые подушки образуют характерный чешуйчатый рисунок. Опавшие листья оставляют на стебле следы из листовой подушки, в средней части которой располагается листовой рубец с выходами воздухоносных жилок – парихн, а верхней части располагался язычок — лигула. Мужские и женские шишки были раздельными. В каждом мегаспорангии имелась только одна функциональная мегаспора. Отпечатки растений и комплексы рассеянных спор показывают, что лепидокарпоновые обитали в болотах угольного бассейна в нескольких различных типах растительных сообществ.

Lepidocarpon

+ Lepidocarpon. Лепидокарпон. «Чешуйчатый плод». Ранний карбон, Шотландия, Россия; поздний карбон, Евроамерика. Морфологический род, в который собраны плодоношения, для которых еще не определены материнские растения (наиболее часто ими оказываются плауновидные из рода лепидофлойос). Эти моноспорангиевые стробилы содержали только мегаспоры.

Шишки язычковых древовидных растений, которые имели сложные репродуктивные структуры, раздельно женские и мужские, действующие почти как семена. Сами родительские растения пока достоверно не определены. Среди плауновидных это были наиболее высокоразвитые репродуктивные органы, представлявшие собой моноспорангиевую шишку с высокоспециализированными мегаспорангиями, каждый из которых содержал только одну функциональную мегаспору. Ее окружает покровом чешуйчатый спорофилл, близкий по своим функциям к покрову семенных растений, имеющий боковые крылообразные выросты, которыми он окружал мегаспорангий.

Lepidocarpon. a) - поперечное сечение мегаспорангия, показывающее его обертывание спорофиллом
b) - вертикальное сечение области, обозначенной a - a'

Удлиненные мегаспорангии прикреплены к верхней поверхности мегаспорофиллов, которые состоят из двух боковых пластинок и дистального расширения или пятки. Дальняя часть спорофилла расширяется под прямым углом к ножке. Дистальная пластина может быть 4–5 см диной. Боковые крыловидные пластины частично обертывают спорангий, оставляя только продольный разрез на вершине. Мега- и микроспорофиллы собраны в крупные стробилы, похожие на стробилы лепидодендронов. Принципиальное различие между ними заключается в развитии мегаспоры. Из четырех мегаспор, заключенных в спорангии, только одна достигала зрелости, занимая собой всю полость спорангия, остальные же находились рядом с нею в недоразвитом виде (как у травянистой селагинеллы). Мегаспора (описана как Cystosporites) могла развиваться в женский гаметофит-заросток (в верхней части которого находились архегонии), заполняя мегаспорангий, но, не выходя из его оболочки, в отличие от свободного распространения спор у лепидодендронов.

Lepidocarpon. Поперечный разрез с женским гаметофитом внутри

Мегаспорангий с гаметофитом окружен разросшимся основанием спорофиллоида, представляющим бокалообразное вместилище с узким щелевидным отверстием вверху, подобное интегументу с микропиле у семенных растений. Когда шишка разрушается, составляющие ее блоки (спорофилл со спорангием и мегаспорой) опадают и таким образом служат побегами. Поскольку растения, имевшие такой тип шишек, жили во влажных угольных болотах, возможно, части этих шишек могли плавать и распространяться водным путем.

Lepidostrobophyllum. Стрелка указывает место прикрепления спорангия

Спорофилл опадал от оси стробила вместе со спорангиями, как единое целое. Изолированные спорофиллы, без самого стробила, описаны как Lepidostrobophyllum.

Развитие мегаспоры и ее покров, образованный спорофиллоидом у Lepidocarpon, находилось на самой высокой ступени формирования репродуктивных органов древесных лепидофитов. Все это образование в биологическом отношении аналогично семязачатку голосеменных растений отпадало от несущего стробила как одно целое. Эволюция спороносных органов древовидных лепидокарпонов в этом отношении шла по тому же направлению, что и у травянистых форм Miadesmia. Синоним: Cantheliophorous, Illiniocarpon.

+ L. benholdi. Функциональная спора располагалась в дистальном конце спорангия, абортивные — в проксимальном конце, но механизм его раскрытия не известен.

+ L. eichwaldii. Лепидокарпон Эйхвальда. Ранний карбон (Visean), Россия (Тула). Стробилы длиной более 40 мм. Длина ножек спорофиллов более 12 мм. Терминальный щиток продолговато-треугольный, длиной до 15 мм, шириной в основании 2,5–3 мм. Пятка спорофилла закругленная, до 2 мм длиной. Высота спорангия около 4 мм. Стробил был очень плотным, поскольку спорангий соприкасается с вышележащим спорофиллом. Каждый спорангий несет единственную тетраду мегаспор, из которых только одна фертильная мегаспора занимала всю полость спорангия.

Lepidocarpon glabrum

+ L. glabrum. Лепидокарпон лысый. Поздний карбон (Bashkirian), Северная Америка (Айова). Спорангий имел хорошо развитую внутреннюю ткань, окружающую мегаспору. С оси шишки опадали отдельные спорангии, а не весь спорофилл. У остальных членов рода не наблюдается такое отделение мегаспоры от своего интегумента. Кроме того, мегаспора глабрума занимает пропорционально меньше места в спорангии, чем у других лепидокарпонов. Ткань гаметофита с архегонием найдена вместе со спорами. Синоним: Nucellangium.

Lepidocarpon linearifolium

+ L. linearifolium. Лепидокарпон линейнолистый. Поздний карбон (Bashkirian), Северная Америка (Пенсильвания).

Lepidocarpon lomaxi. Слева поперечное сечение мегаспорангия, показывающее боковые пластинки, мегаспорангий и многоклеточный мегагаметофит

+ L. lomaxii. Ранний–поздний карбон (Bolsovian), Англия, Голландия, Бельгия, Германия, Канада. Типовой вид. Поздняя стадия развития рода. Боковые пластины полностью охватывают спорангий у зрелого растения, оставляя только небольшую щель. Диаметр стробила 20–30 мм. Спорофиллы шишки образуют плотную структуру, пластинка спорофилла длинная и сильно изогнута кверху.

+ L. magnificum. Лепидокарпон великолепный. Известны микроспоровые шишки, гаметофит с архегонием.

+ L. mazonensis. Лепидокарпон мазонский. Поздний карбон, Северная Америка (Иллинойс). Оконечный кроющий лист спорофилла в три раза длиннее его горизонтальной части, которая поддерживает спорангий. В том же слое найдены вегетативные части лепидофлойоса, близкого к виду L. laricinus. Синоним: Lepidocarpon mazonense.

Lepidocarpon palmerensis. Поперечное сечение шишки. Pennsylvanian

+ L. palmerensis. Лепидокарпон палмерский. «г. Палмер». Поздний карбон (средний Pennsylvanian), Северная Америка (Канзас). Известен полный экземпляр.

+ L. waltoni. Лепидокарпон Уолтона. Ранний карбон (Visean), Шотландия. Род основан на базе найденных мегаспор типа Cystosporites giganteus.

+ L. westphalicum. Лепидокарпон вестфальский. Поздний карбон (ранний Pennsylvanian (Bashkirian)), Англия (Стаффордшир). Находка представляет собой ось шишки с рубцами от прежде опавших спорофиллов, в средней части которой видны 12 оставшихся присоединенными спорофиллов. Шишка имеет компактное строение. Мегаспоры не найдены, так как у стробила просматривается только наружное строение. Его диаметр 15 мм.

+ L. wildianum. Лепидокарпон Уайлда. «Исследователь George Wild». Ранний –поздний карбон (Bashkirian), Шотландия. Несколько меньше размерами, чем Lepidocarpon lomaxii.

Achlamydocarpon

+ Achlamydocarpon. Ахламидокарпон. Ранний карбон—ранняя пермь. Морфологический род, включающий в себя плодоношения, для которых еще не определены материнские растения. Шишки моноспорангиевые, содержащие только мегаспоры. Боковые пластины редуцированы. Известно около десятка видов этого рода, из которых большинство относятся к карбоновой флоре Евроамерики. Мегаспоры типа Cystosporites. Виды с вертикальным уплощением спорангиев часто относятся к семейству Diaphorodendraceae, а имеющие боковое уплощение — к Lepidodendraceae.

+ A. belgicum. Ахламидокарпон бельгийский. Ранний–средний Pennsylvanian. Типовой вид. Спорангий имеет боковое уплощение.

Achlamydocarpon intermedium. Поперечное сечение через центральную часть. A-alation, AM-абортивные мегаспоры, C-подушка, K-киль, LA-боковой угол, O-открытие, P-ножка, Pa-парихны, R-гребень, SW-стенка спорангия, V-сосудистый пучок, 1–3 показывает три слоя спорангиевой стенки; 1-внешний столбчатый слой, 2-средний слой паренхимы, 3-внутренний склеринхиматозный слой.

+ A. intermedium. Ахламидокарпон промежуточный. Ранняя пермь (Asselian или ранний Sakmarian), Северный Китай (Шаньси). Известен спорофилл с присоединенным мегаспорангием, сохранились анатомические подробности строения. Уплощенный спорангий крепится посредством ножки. Он имеет продольные ребра и проксимальное раскрытие. Единственная жилка проходит через спорофилл. В спорангии имеются одна функциональная мегаспора и три абортивные. Длина спорангия 8–10 мм. Имеется сходство с Achlamydocarpon varius и Achlamydocarpon taktajanianum, занимая между ними промежуточное положение, откуда и возникло название.

Achlamydocarpon pingquanensis. Поперечное сечение через центральную часть. A-alation, AM-абортивные мегаспоры, C-подушка, K-киль, LA-боковой угол, O-открытие, P-ножка, Pa-парихны, R-гребень, SW-стенка спорангия, V-сосудистый пучок, 1–3 показывает три слоя спорангиевой стенки; 1-внешний столбчатый слой, 2-средний слой паренхимы, 3-внутренний склеринхиматозный слой.

Achlamydocarpon pingquanensis

+ A. pingquanensis. Ахламидокарпон пинцюаньский. «Уезд Пинцюань». Ранняя пермь (Asselian или ранний Sakmarian), Северный Китай (Хэбэй). Ножка спорофилла имеет узкие крылья, которые развиваются вверх и в стороны, частично охватывая базовую часть спорангия. Спорангий достигает 16 мм длины, 12 мм ширины и 3,6 мм высоты. Поверхность спорангия гладкая, он не имеет ребер или киля, раскрытие верхушечное. Ножка плоская и толстая с узкими боковыми крыльями, охватывающими спорангий по ширине. Имеется сосудистая жилка, под которой парихны образуют полость. Спорангий расположен на осевой стороне ножки и прикреплен к ней почти по всей длине. Функциональная мегаспора имеет 10 мм длины, абортивные имеют 1–1,5 мм в диаметре.

+ A. scoticum. Ахламидокарпон шотландский. Ранний карбон, Шотландия. Мегаспорангий открывался посредством трех щелей в дистальной области, что делало возможным опыление. Известны также микроспоровые шишки. Спорангий имеет боковое уплощение.

+ A. sinensis. Ахламидокарпон китайский. Поздняя пермь, Китай (Гуйчжоу). Имеет заметный базальный киль, слаборазвитые крылья спорофилла и хорошо развитую пятку на оконечности мясистой ножки. Отличается от других видов строением стенки спорангия, которая состоит из двух слоев. Длина дистальной пластины спорофилла 10 мм.

+ A. taiyuanensis. Ахламидокарпон тайюаньский. «Местность Taiyuan». Поздний карбон (Moscovian), Китай (Шаньси).

Achlamydocarpon takhtajanii

+ A. takhtajanii. Ахламидокарпон Тахтаджяна. «Биолог Армен Леонович Тахтаджян». Найдены в Евроамерике и в Ангариде. Боковые крылья ножки несколько уже, чем сам спорангий. Спорангий имеет боковое уплощение. Эти шишки найдены присоединенными к некоторым видам лепидодендронов. Синоним: Achlamydocarpon taktajanianum.

Achlamydocarpon varius. Поперечное сечение шишки

+ A. varius. Ахламидокарпон изменчивый. Поздний карбон (Moscovian), Северная Америка (Кентукки, Канзас, Иллинойс). Диаметр шишки 11–12 мм. Мегаспорофиллы расположены плотно, спирально и под острым углом к оси. Ножка спорофилла длиной 5 мм, почти треугольная в сечении. Крылья ножки равны по ширине спорангию. Мегаспорангии крупные, размером 5,5 х 4 х 2 мм, и содержат одну функциональную мегаспору и три недоразвитых. Прикреплен спорангий почти по всей длине ножки с осевой ее стороны. Выросты спорофилла более похожи на ростки гаметофита и, возможно, свидетельствуют о смещении мегаспоры в стадию гаметофита. Синоним: Achlamydocarpon maslenii, Lepidostrobophyllum varius, Lepidostrobus foliaceus.

Caudatocorpus arnoldii. Мегаспорангий со спорами

+ Caudatocorpus. Каудатокорпус. «Хвостатое тело. Название указывает на характерный вид мегаспор». Поздний карбон (Pennsylvanian), Северная Америка (Кентукки). Шишки Caudatocorpus моноспорангиевые, с лигулой. Мегаспорангиевый стробил имеет такую же организацию спорофиллов, как и Changxingia и такой же тип мегаспор — Lagenicula. Крылышки спорофилла несколько уже, чем сам спорангий и не защищали его от внешних воздействий. В спорангие имеется только одна необычно орнаментированная шипастая функциональная мегаспора и три абортивных.

+ C. arnoldii. Каудатокорпус Арнольда. Поздний карбон. Caudatocorpus arnoldii представляет собой мегастробил плауновидного растения.

+ C. braidwoodensis. Каудатокорпус брейдвудский. Поздний карбон, Северная Америка. Caudatocorpus braidwoodensis  — это плауновая шишка, близкая лепидодендроновым. Синоним: Lepidostrobus braidwoodensis.

+ Lepidocarpopsis. Лепидокарпопсис. «Близкий к лепидокарпону». Поздний карбон (Pennsylvanian), Северная Америка. Морфологический род, включающий в себя плодоношения, для которых еще не найдены родительские растения. Имелись микроспоровые и мегаспоровые шишки, в мегаспорангии только одна мегаспора. Боковые выросты ножки меньше охватывают спорангий, чем у лепидокарпона. Синоним: Lepidostrobophyllum.

+ L. angusta. Лепидокарпопсис узкий. Поздний карбон (Pennsylvanian), Северная Америка (Огайо).  Микроспорангиевая шишка. Крылья ножки охватывают часть спорангия.

Lepidocarpopsis lanceolatus

+ L. lanceolatus. Лепидокарпопсис ланцетный. Поздний карбон (Pennsylvanian), Северная Америка (Огайо). Один из ранних видов развития рода. Боковые крылья ножки лишь немного шире, чем спорангий.

+ L. oblongifolius. Лепидокарпопсис удлиненнолистый. Поздний карбон (Pennsylvanian), Северная Америка (Иллинойс). Известна микроспорангиевая шишка. Боковые выросты (крылья) ножки спорофилла частично охватывают спорангий.

Lepidocarpopsis semialata. Боковые пластины частично охватывают спорангий

+ L. semialata. Лепидокарпопсис полукрылый. Поздний карбон (Pennsylvanian), Северная Америка (Огайо). Следующая после Lepidocarpopsis lanceolatus ступень развития. Боковые крылья ножки охватывают бока спорангия, наполовину укрывая его. Синоним: Achlamydocarpon semialata.

Lepidostrobopsis. Спорофилл и спорангий

+ Lepidostrobopsis. Лепидостробопсис. Средний пенсильваний, Северная Америка. Плохо изученные репродуктивные структуры плауновидных. К роду Lepidostrobopsis отнесены находки стробил, имеющие только мегаспоры или микроспоры, и отличающиеся от Lepidostrobus более развитыми и широкими боковыми крылышками ножки спорофилла, которые немного шире самого спорангия. Родительское растение не идентифицировано.

+ L. mansfeldii. Лепидостробопсис Мансфилда. «Немецкий ботаник Rudolf Mansfeld». Средний пенсильваний (Moscovian). Мегаспоры типа Valvisisporites.

+ L. missouriensis. Лапидостробопсис миссурийский. Средний пенсильваний (Moscovian), Северная Америка (Миссури). Мегаспоровая шишка. Мегаспоры типа Triletes auritus (Valvisisporites). Синоним: Lepidostrobus missouriensis.

Lepidostrobopsis princeps

+ L. princeps. Средний пенсильваний, Северная Америка (Огайо, Иллинойс). Односпоровая шишка плауновидного растения. Стробил Lepidostrobopsis princeps крупный, цилиндрическо-конический, ось тонкая, спорангии обратноланцетовидные, спорофиллы короткие, заостренные, длиной от 2 до 5,5 см и шириной 8 мм у основания. Имеется широкая двойная срединная жилка. Длина шишки Lepidostrobopsis princeps 20–30 см. Микроспоры типа Lycospora. Синоним: Lepidostrobus princeps.

+3.17. СЕМ. ЛИКОПИИ (Lycopiaceae)

Lycopia dezanchei. Реконструкция полного растения

+ Lycopia dezanchei. Ликопия Де Занша. «Julius Pia, австрийский геолог и директор венского Музея Естественной Истории. Видовое имя в честь Vittorio De Zanche, исследователя местонахождения». Ранний–средний триас (Anisian), Северная Италия. Полудревесное или древовидное плауновидное растение.

Корневище ползучее, покрытое тонкими волосовидными корешками длиной 2–5 мм; корни отходят через нерегулярные интервалы. Из двух фрагментов корня один имеет 48 см длины и 13,5 см ширины, другой 40 см длины и 14 см ширины. От них альтернативно поднимаются вверх главные стебли диаметром до 7 см и высотой до 60 см. Главные стебли выпрямленные, дихотомически или анизотомически ветвящиеся, покрытые редкими листьями. Иногда в нижней части они покрыты ромбическими следами опавших листьев. Листовые рубцы на стебле имеют одинаковую форму и размеры. Рубцы от парихн и сосудистого рубца неизвестны. Лигула отсутствует. Листья удлиненные, ланцетовидные, травянистые, располагаются на верхушечной части. Они имеют тенденцию куститься в верхней части, поднимаясь вверх и затем несколько изгибаясь вниз. У основания листья плотно сдавлены и подобны чешуе. Лист имеет одну центральную неразветвленную жилку на всю свою длину и цельные, незазубренные края. От основания к верхушке листья немного сужаются. Длина листьев 15–30 см, ширина 0,4–0,7 см. Устьица впалые и защищены бугорками.

Lycopia dezanchei. Изотомически ветвящийся фрагмент верхушки стебля	Фрагмент стебля с длинными листьями	Длинный фрагмент стебля	Участок ствола с листьями и листовыми рубцами

Короткий стебелек несет одиночные терминальные стробилы со спирально расположенными спорофиллами. Длина цилиндрических стробил 10–20 см, ширина 3,5–4 см. Шишка описана как Lycopodostrobus gaiae. Перекрывающиеся спорофиллы похожи на чешую, имеют широкоовальную или дельтовидную форму, сужаясь к длинному заостренному кончику. Равноспоровые спорангии находятся с осевой стороны у основания спорофилла.

Lycopia dezanchei. Слева направо: единичный побег; изотомическое ветвление; анизотомическое деление стебля, когда одна ветвь доминирует над другой	Анизотомически раздваивающийся участок верхушки стебля с кустистыми листьями

Ликопия представляла собой один из наиболее обычных элементов флоры Северной Италии в среднем триасе. Многие характеристики сближают ее с древесным лепидодендроном. Возможно, является его отдаленным редуцированным потомком. Иногда ликопия выделяется в отдельное семейство Lycopiaceae.

Lycopodostrobus gaiae. Шишка со спорофиллами, справа - отдельный микроспорофилл

+ Lycopodostrobus gaiae. Ликоподостробус Геи. «Шишка плауна. Видовое имя от Геи — богини Земли в древнегреческой мифологии». Ранний–средний триас (Anisian), Северная Италия.

Удлиненная шишка триасового полудревесного плаунового растения со спирально расположенными равноспоровыми спорофиллами. Длина стробила 10–20 см, ширина 3–4 см. Стробил крепился к стволу коротким стебельком. Спорофиллы тесно прижаты друг к другу у молодых растений, у зрелых они более свободны. Чешуйки спорофиллов имели треугольный или слегка ланцетовидный конец и заканчивались длинным заостренным придатком 2–5 см длиной. У зрелых стробилов это удлинение заметно выступало в сторону из шишки. Почковидный спорангий расположен с осевой стороны в нижней части спорофилла. Он имеет длину 10–15 мм и ширину 5 мм. Найдены стробилы на всех стадиях роста. У самых зрелых из них споры уже отсутствуют.

Lycopodostrobus gaiae. Предполагаемый стробил растения Lycopia dezanchei	Зрелый стробил с рыхло расположенными спорофиллами	Стробил со спорофиллами	Стробил с прикрепленными стерильными листьями Lycopia dezanchei в нижней части

Морфология шишки сравнима с таковой у карбоновых Lepidostrobus, принадлежавших лепидодендронам. Вегетативная часть описана как Lycopia dezanchei, однако в непосредственном соединении они пока не найдены.