Древовидные плауны. Часть 4. Изоетовые (4- Плевромеевые-III)

Продолжение. Начало статьи см  Древовидные плауны. Часть 4. Изоетовые (4- Плевромеевые-I) и Древовидные плауны. Часть 4. Изоетовые (4- Плевромеевые-II)

+ Pleurocaulis rewanense. Плеврокаулис реванский. «Ребристый стебель. Видовое имя от названия стратиграфического слоя Rewan Group». Ранний триас, Австралия (Квинсленд). Известны вегетативные структуры Pleurocaulis rewanense. Протостелический стебель шириной до 20 мм, несущий спирально расположенные круглые или овальные листовые рубцы или продольные борозды 10 мм длиной и 1 мм глубиной, которые могут представлять декортифицированную стадию стебля.

Pleurocaulis rewanense. Поперечное сечение центрального стебля с центральной протостелой и многочисленными маленькими листовыми следами (точки)

Листья Pleurocaulis rewanense восходят без листовых промежутков, стела ребристая 1,8 мм в диаметре, внутренняя кора наполнена воздухоносной тканью. Внешняя кора и слои эпидермы Pleurocaulis rewanense играли важную роль в поддержке стебля растения. Эти ткани, вероятно, оставались твердыми после гибели растения, так что стебли оставались прямостоячими и их внутреннее пространство постепенно заполнялось осадком.

Pleuromeiopsis kryshtofovichii. Стебель показывающий полосчатую поверхность и эллиптические листовые основания

+ Pleuromeiopsis kryshtofovichii. Плевромейопсис Криштофовича. Поздний триас (Carnian–Norian), Киргизстан (Мадыген). Полудревесное растение. Известен фрагмент стебля Pleuromeiopsis kryshtofovichii длиной 10 см и шириной 6 см, с присоединенными листьями. Листовые рубцы имеют длину 5–6 мм, ширину 10–13 мм. Они ромбически-эллиптические, разделены отчетливыми поперечными бороздками. Бороздки на стебле поперечно ориентированы и непрерывные. В центре листового рубца имеется эллиптический рубец, выпуклый или вогнутый в зависимости от типа сохранности. Сосудистый пучок и парихны не наблюдаются. Репродуктивные Pleuromeiopsis kryshtofovichii структуры неизвестны. Синоним: Pleuromeiopsis kryschtofovichii.

+ Pleuromeiopsis suchonensis. Поздний триас (Wuchiapingian–Changhsingian), Россия (Волго-Уральская область). Описание не опубликовано.

+ Poecilitostachys haugi. Пецилитостахис. Триас, северо-восток Франции. Облиственный побег Poecilitostachys haugi со спорангиями. Цилиндрическая голая ось длиной 10 см и диаметром 5 мм, лишенная листьев и заканчивающаяся округлым пучком диаметром 5 см из длинных узких фертильных листьев, поднимающихся на высоту 4 см. На этих листьях располагаются шаровидные мегаспорангии диаметром 2–3 мм. Мегаспорангии Poecilitostachys haugi содержат сохранившиеся споры и похожи на мегаспорангии изоета.

Sadovnikovia belemnoides

+ Sadovnikovia belemnoides. Садовниковия. «Московский палеоботаник Г. Н. Садовников». Ранняя пермь (поздний Kungurian), Приуралье. Полудревесный плаун. Sadovnikovia показывает переходные свойства между семействами Pleuromeiaceae и Isoetaceae. Спорофиллы похожи на таковые у вячеславии, но более длинные. Лист спорофилла Sadovnikovia длинный и узкий, ланцетовидный с одной средней продольной сосудистой жилкой. Имеется продольный киль. У основания спорофилла расположен небольшой спорангий в виде вздутия овальной формы. На самой узкой части листа выделяются две темноокрашенные борозды с устьицами, регулирующими газообмен и испарение. Край листовой пластинки уплотнен, что характерно для листьев плауновидных. Sadovnikovia обитала на приморской равнине. Иногда рассматривается как самый древний известный предок современного Isoetes.

Signacularia

	Signacularia. А - отпечаток спорофилла; В - реконструкция спорофилла; вид с адаксиальной стороны. 1 - проводящий пучок; 2 - спорангий; 3 - крыловидные выросты основания спорофилла	Схематическое строение филлоида Signacularia noinskii, продольное сечение; в основании лигулы показан  гипотетический глоссоподий

+ Signacularia. Сигнакулярия. Средняя пермь (Roadian–Wordian), Северо-Восточная Гренландия, Россия (Урал, Кама, Печора). Древовидные плауны с неветвящимся стволом. Стебель Signacularia покрыт тесно расположенными ромбическими или округлыми листовыми подушками, вытянутыми в ширину. Подушки имели 5–10 мм ширины и до 9 мм высоты. Неотчетливый листовой рубец расположен в верхней части подушки. В центре рубца расположен точечный след от сосудистой жилки, следы выхода парихн по его бокам заметны только при хорошей сохранности образца. В верхней части подушки может быть заметна выемка с ямкой язычка. Листья и спорофиллы Signacularia линейные. Ширина филлоидов у основания 14 мм. Найденные отдельно филлоиды, принадлежащие сигнакулярии, описаны как Viatscheslaviophyllum kamiense, они более узкие — 4–7 мм.

Края основания спорофилла оттянуты вниз, что придает ему стреловидный контур. Овальный, продольно вытянутый спорангий имел размеры 2,5 х 2 мм. В спорофилле имеется один проводящий пучок. По обеим сторонам от пучка находятся продольные складки, в которых располагались устьица. Спорофиллы Signacularia образовывали циклично расположенные фертильные зоны, что связывает их с чалонериевыми. Ряд других признаков говорит о их родстве с плевромейями, для которых Signacularia является предшественником.

Очевидно, происходит от вячеславии. Signacularia имеет более широкие листья, чем вячеславия, что свидетельствует о существовании в более влажном климате. Корневище, по аналогии с вячеславией, очевидно было клубневидным.

Signacularia arctica

+ S. arctica. Сигнакулярия арктическая. Поздняя пермь (ранний Wordian–Capitanian), Полярный Урал, Печора. Листовые подушки Signacularia arctica ромбические, поперечно вытянутые.

Signacularia noinskii

Signacularia noinskii. Участок коры		Побег с листовыми подушками; в верхней части  видны прикрепленные к побегу филлоиды. Видны хорошо заметные парные рубцы парихн  и одиночные лигульные ямки	Signacularia noinskii

+ S. noinskii. Сигнакулярия Ноинского. «Профессор Михаил Эдуардович Ноинский». Поздняя пермь (Wordian), Россия (Урал, Кама, Печора). Кора с небольшими сближенными плоскими или слабо выдающимися поперечно-вытянутыми ромбическими или округло-ромбическими листовыми подушками. Листовые рубцы Signacularia noinskii поперечно-овальные, несколько смещенные к верхнему краю подушек, снабжены точечным рубчиком от выхода проводящего пучка, слева и справа от которого имеются следы парихн.

Верхняя часть листовой подушки Signacularia noinskii выпуклая, гладкая, нижняя вогнутая. Листовой рубец сердцевидной формы. Над верхней частью листового рубца расположена лигула. Синоним: Tundrodendron tatarica.

	Skilliostrobus australis. Сплющенная шишка. Триас	Skilliostrobus australis. Форма спорофиллов

+ Skilliostrobus australis. Скиллиостробус южный. Ранний триас, Австралия (Новый Южный Уэльс), Тасмания. Терминальная двухспоровая однодомная шишка, снабженная ножкой. Имеет диаметр 8 см и около 4 см длины. Она состоит из спирально расположенных, клинообразных спорофиллов с направленной к оси бороздой, содержащей обратнояйцевидные спорангии. Микроспорофиллы Skilliostrobus australis находятся выше мегаспорофиллов на оси шишки. Спорангий 10 х 2 мм. Микроспоры монолетные, типа Aratrisporites, мегаспоры трилетные, типа Horstisporites, достигают размера до 1,1 мм. Часть материала, найденная в штате Квинсленд, была переопределена как Isoetes beestonii.

Viatcheslavia vorcutensis

Viatcheslavia vorcutensis

+ Viatcheslavia. Вячеславия. Ранняя–средняя пермь (Kungurian–Roadian), Ангарида — Россия (Печора, Воркута, Приуралье), Северный Китай, Индия. Древовидный плаун высотой 4–5 м. Стебель Viatcheslavia мог превышать 30 см в диаметре. Кора с небольшими, несколько выступающими листовыми подушками, соприкасающимися между собой или чаще разделенными промежутками коры. Листовые подушки овально ромбические, продольно-овальные или округлые, с небольшой остроугольной выемкой по верхнему краю или без нее; разделены тонким поперечно извилистым гребешком на верхнее и нижнее поля, заметно различаются между собой по размерам и форме. Листовой рубец Viatcheslavia, округлый, поперечно-овальный или сердцевидный, помещается в середине верхнего поля листовой подушки и слегка вдавлен в него; несет три рубчика; центральный — от выхода проводящего пучка и два боковых — следы воздухоносных парихн. Над листовым рубцом, в части, соответствующей пазушной области филлоида, помещается рубчик от входа в язычковую камеру. Филлоиды у Viatcheslavia прямые, линейные, с одной средней жилкой. Ширина филлоидов 3–4 мм. Основание листа несколько расширено, кончик его заостренный, края имели более плотную кутикулу. Филлоиды и спорофиллы были опадающими. Листья были описаны как Viatscheslaviophyllum vorcutense.

Спорофилл Viatcheslavia треугольный или ромбический, имеет среднюю жилку. Спорангий прикреплялся к ближней части спорофилла с осевой стороны. Между основанием спорофилла и ближайшей частью спорангия имелось небольшое свободное пространство. Размер спорофилла 3 х 1 см. Корневище клубневидное. Произошла от раннепермского (Kungurian) рода Sadovnikovia. Viatcheslavia известна из лагунных и аллювиальных отложений. Синоним: Viatscheslavia, Rhyzodendron, Knorriopsis.

Viatcheslavia vorcutensis

+ V. cheijagensis. Поздняя пермь (Capitanian), Северный Китай.

+ V. kultiensis. Вячеславия культинская. Пермь, Индия.

Viatcheslavia vorcutensis. Морфология листовой подушки нетипичного экземпляра, занимающего промежуточное положение между видами V. vorcutensis и V. triangulata;  1 - слепок лигульной ямки, 2 - рубец прикрепления филлоида, 3 - край листовой подушки	Поперечно вытянутая листовая подушка	Строение листовой подушки	Листовая подушка с хорошо сохранившимися рубцами парихн и рубчиком проводящего пучка

+ V. vorcutensis. Вячеславия воркутинская. Ранняя пермь (Kungurian–Roadian), Ангарида — Россия (Печора, Воркута, Приуралье). Спорофилл Viatcheslavia vorcutensis ланцетовидный, редуцированный спорангий расположен у основания спорофилла. Листовые подушки горизонтально вытянутые, широко ромбические, а при свободном расположении относительно друг друга — округлые. Имеется линейный поперечный листовой рубец. Лигульная ямка и парихны хорошо видны. Листовая подушка и листовой рубец выступают над поверхностью коры, а парихны и лигульная ямка имеют вид небольших углублений. В пределах одного ствола Viatcheslavia vorcutensis могут существовать зоны, где листовые подушки сближенные и мелкие, и такие, где они расположены свободно и крупнее нормальных в два–три раза.

Viatcheslavia vorcutensis. Филлоид с двумя продольными устьичными полосами	Реконструкция спорофилла	Микроспорофилл	Морфология листовой подушки: вид с боку и спереди: 1 - поверхность коры сохранности Knorria или Knorriopsis, 2 - прижизненная поверхность коры или поверхность хорошо сохранившегося экземпляра, 3 - лигульная ямка с лигулой, 4 - филлоид, 5 - выход парихнотических тканей, 6 - рубец прикрепления основания филлоида, 7 - подфиллоидная площадка	Viatcheslavia vorcutensis. Спорофиллы

Спорофиллы Viatcheslavia vorcutensis имеют ромбические или субтреугольные очертания. В средней части спорофилла располагается единственная средняя жилка, как правило, хорошо развитая, но отчетливо наблюдающаяся только в проксимальной части спорофилла. Верхушка оттянутая, приостренная, иногда может слега отгибаться в ту или иную сторону. К основанию спорофилла его края сужаются. В редких случаях они могут нести небольшие угловатые выросты, придающие спорофиллу сходство с наконечником стрелы. В основании спорофилла располагается поперечно вытянутый овальный рубец, скорее всего образованный отделительным слоем. После сезона размножения спорофиллы Viatcheslavia vorcutensis опадали. Средняя длина спорофилла достигала двух-трех сантиметров при максимальной ширине 1 см. В верхней части спорофилла вдоль средней жилки имеются две бороздки с устьицами.

Viatcheslavia vorcutensis

	Viatcheslavia vorcutensis. G - общий облик коры с относительно тесным расположением крупных листовых подушек	Одна из типичных форм сохранности V. vorcutensis с длинными шлейфами, расположенными под листовыми подушками	Фрагмент коры с тесно расположенными ромбовидными продольно вытянутыми листовыми подушками

Спорангий Viatcheslavia vorcutensis располагался в базальной части спорофилла. Спорангий овальный или субромбический, своими очертаниями повторяет очертания нижней части спорофилла. Между основанием спорофилла и спорангием, как правило, остается небольшое свободное пространство 2–3 мм шириной, в котором видна базальная часть средней жилки. Поверхность основания спорофилла может быть осложнена морщинками, идущими параллельно краю спорофилла. Рядом с дистальной частью спорангия небольшая округлая ямка 1,7 мм в диаметре с точечным рубчиком посредине. Эта структура, по всей видимости, должна соответствовать лигульной ямке. Синоним: Viatscheslaviophyllum vorcutense, Knorriopsis, Tylodendron, Rhizodendron rossicum, Rhizodendron talatanum.